第11章 遗传规律：孟德尔神父的发现
大家可能已经猜到了，没错，这个人就是孟德尔。当时他在摩拉维亚的布尔诺。这个地方的归属很复杂，孟德尔时代算是奥地利的地盘。1866年奥匈帝国成立，就成了奥匈帝国的地盘。后来奥匈帝国解体，形成了好几个国家，这地方归了捷克。有两位名人出生在布尔诺。一个是数学家哥德尔，他1906年出生的时候是奥匈帝国人，12岁成了捷克斯洛伐克公民，23岁成为奥地利公民，纳粹德国吞并奥地利时，他自动成了德国人，战后又成了奥地利人，还获得了美国国籍，真是够复杂的。另外一位是作家米兰·昆德拉。没想到这么个小城还出了这么厉害的人物。
孟德尔不是在布尔诺出生的，1822年，他出生在奥地利的海因岑多夫。这地方后来也归了捷克。他从小家境贫寒，父亲是个农民，一个星期有三天要给一位女伯爵干活儿，有四天时间来种自家的自留地。要是按照一般的情况，孟德尔也还是走父亲的道路，不过就是老老实实地当农民罢了。但是，当地有个神父对他父母千叮咛万嘱咐，再穷不能穷教育，知识改变命运。所以他家还是咬牙坚持让他上学。孟德尔勉强读完了小学，进了中学。但是他家境实在是太差了，父亲因为事故受伤，没了劳动能力，孟德尔也只能靠自己了。
1840年，他支撑着读完了中学。在家陪着父母住了一段时间，后来进入奥尔米茨哲学院学习哲学。他到处给人当家教，可是没有亲戚朋友的推荐，谁会让他去当家庭教师呢？所以他的收入也很少。他再也支持不下去了，思来想去，决定去当神父，生活起码有保障。他当神父真的是不得已的。1843年，他来到布尔诺的圣奥斯定修道院当了修士，走上了神职人员的道路。
到了修道院，的确境遇大为改善。在修道院里也是可以接受一定的教育的，特别是孟德尔这种好学的年轻人。到了1847年，他被任命为神父。他曾经到一所中学当代课教师。当时中学教师是需要有资格证书的，不是什么人都能当老师的。孟德尔考试没通过，拿不到教师资格证。由此可见，孟德尔不太像是一个传统意义上的神童，他不过是个好学的普通人罢了。后来他去维也纳大学读了好几年的书。回来再考教师资格证，他还是没考过。因此这辈子他都只能在当地中学当代课教师，他干了足有14年。
孟德尔的时代，人们对遗传的认识还很粗浅，基本认同“混合遗传”学说：遗传是“黑+白=灰”。这个理论其实没有什么确切的证据，只是大家认为这不是“秃子头上的虱子——明摆着”的嘛！这是一个大家普遍接受的、朴素的、以为是不证自明的规律。你看，美国前总统奥巴马就颇为符合这个说法，他父亲是来自肯尼亚的非洲裔，皮肤较黑，他母亲皮肤很白。奥巴马的肤色当然就介于两者之间嘛，基本上就是打了个对折。有些人还认为，孩子的身高应该是父母身高的平均值。所以很多人就对姚明女儿的身高非常关注。其实这都没有确切的证据，但是人们普遍就是这么认为的。姚明的父母比姚明矮多了，假如孩子的身高是父母身高的平均值，姚明起码是不符合的案例。有人说，这都是个案，不值得大惊小怪，应该看主流！大部分情况都是符合这种“混合遗传”学说的。
图55 孟德尔神父
孟德尔恰好不这么想，达尔文也不这么想。只见树木不见森林固然不对，难道反过来，只见森林不见树木就对吗？那些变异，那些特别的个体，过去都是被当作例外忽略掉了，但是达尔文没有放过，孟德尔也没有放过。每个个体都应该被认真地对待。就在孟德尔当代课教师的这些年里，他做了那个让他名垂青史的豌豆实验。
孟德尔是农民的儿子，种地那是一把好手啊。他花了两年时间在地里种各种各样的植物，为的就是挑选一种适合来做实验的植物。孟德尔为什么要选豌豆来做实验呢，因为豌豆有以下几个优点：
1.豌豆是严格的自花传粉、闭花授粉的植物，因此在自然状态下获得的后代均为纯种。
2.豌豆的不同性状之间差异明显、易于区别，如高茎、矮茎，不存在介于两者之间的第三高度。
3.孟德尔还发现，豌豆的这些性状能够稳定地遗传给后代。用这些易于区分的、稳定的性状进行豌豆品种间的杂交，实验结果很容易观察和分析。
4.豌豆一次能繁殖产生许多后代，因而人们很容易收集到大量的数据用于分析。
5.豌豆花大，易于做人工授粉。
孟德尔种豌豆，一干就是8年，他前前后后起码种了3万株豌豆。为了测试豌豆的遗传特性（后文将称之为性状），孟德尔选取了7组共14种对比明显的纯种豌豆作为研究对象。当同一组的两种（我们称之为亲本）进行杂交的时候，孟德尔发现杂交后长出来的第一代全都显示其中一个亲本的性状（比如纯种的紫花豌豆和纯种的白花豌豆杂交一下，结的豌豆种下去，长出来的新豌豆都开紫花）。而把这些第一代的豌豆作为亲本，长出的第二代又出现了最初亲本的性状（比如将上面提到的紫花豌豆再种下去，长出来的新豌豆有开紫花的，也有开白花的）。
如果你对高中生物还有点印象的话，或许你会记得在第二代中有个3：1的比例。如果你的记忆力比较好，或许你还记得分离定律和自由组合定律。课堂上老师估计也告诉了你不少帮助记忆的顺口溜、口诀，我国人民对付考试的办法真不可小看，什么问题都能转化成记忆力的问题。估计孩子们临近考试，说的梦话都是“种豆南山下，黄绿三比一”。很多人已经离开学校很多年了，都记得当年背过的“豌豆战士孟德尔，果蝇骑士摩尔根”。
实验结果，课本上写的都很清晰，我就不再多费笔墨了。我们还是讲孟德尔的想法。为了解释他的观察结果，孟德尔做了四个大胆的假设：
1.控制豌豆这些性状的物质是成对存在的。在考虑这些物质对豌豆性状可能的影响时，需要综合在一起看。比如在决定花的颜色时，就有三种可能的组合：紫色物质/紫色物质，白色物质/白色物质，紫色物质/白色物质。
2.这些物质有显性和隐性的区别。当两种相互对应但互不相同的物质组合在一起时，隐性物质的作用会被显性物质的作用所掩盖。比如在假设1提到的紫色物质/白色物质这个组合中，紫色物质是显性的，所以拥有这个组合的豌豆依旧会开紫花（紫花豌豆和白花豌豆杂交后的第一代）。
3.这些物质会随着配子（比如精子和卵子）的形成而被拆散到单个配子中。比如含有“紫色物质/白色物质”的豌豆在形成花粉时，有一半的花粉会仅带有紫色物质，而另一半花粉会仅带有白色物质。
4.当配子形成合子时（精子使卵子受精成为受精卵），这些已经分离开的物质可以自由地和其他物质重新配对。比如上面花粉中的紫色物质不会因为之前和白色物质配对过而只和白色物质配对，也不会因为自己是紫色物质而只和其他的紫色物质配对。
以上四条假设中的后两条，就是高中时提到的孟德尔遗传两大定律——分离律和自由组合律。你记起来了吗？孟德尔把统计学思想引入了生物领域。在此之前大家并没有把统计学和生物联系起来。不过，那个时代的统计学也还没有那么完善。达尔文的表弟高尔顿也在这个阶段开始把统计学用于进化论的研究。高尔顿本人也对统计学有重要的贡献，“回归”这个词就源自高尔顿。什么事儿跟数学一沾边儿，就从文科变成了理工科。也就在那个阶段，生物学开始往理工科方向转化。孟德尔建立了数学模型，这是一个很了不起的突破。他用的统计方法不算严谨，但是也足够说明问题了。
隔了两年，1866年，孟德尔写了一篇论文发表了。从孟德尔的文章里，我们可以知道他是如何做研究的：
·发现重要问题
·提出解决问题的途径
·设计实验思路
·进行实验研究，得到结果
·分析结果，提出前人没有想到的理论
·进一步实验，得到更多可以分析的结果
·推广理论，证明理论
孟德尔的论文由十一个部分组成。引言部分，孟德尔单刀直入。他明确表示，有关杂交体性状的普遍规律，从来也没人搞出来过。言下之意，他是第一个搞出来的。然后他又写道：过去杂交试验也不是没人搞过。但是这玩意量又大，时间又长。别人都懒得去搞，我不辞辛苦搞出来了，我种的豌豆不仅数量大，而且时间长。做大量实验不仅要花力气，还要有足够的勇气。但这是唯一正确的道路，才能最终解决重要的问题……本文就是仔细研究的结果，进行了8年的工作，基本问题都有结论。
孟德尔提出，遗传的不是整体，而是一个个的性状。他是读过达尔文进化论的。现在我们知道，孟德尔在《物种起源》德文版第二版的书的边缘写了评注。说明孟德尔看过《物种起源》。但是孟德尔吃的是教会这碗饭，他不能表态支持进化论。因此他黑不提白不提。
达尔文的进化论正有个大麻烦无法解决。假如按照大家认同的“混合学说”，就会与进化论产生矛盾。孩子就是父母的平均值。那么一代一代的传下来，大家结婚生孩子，最后所有的人全都混合在一起了，大家越长越像。可是达尔文的进化论需要生物有千变万化的变异才行，龙生九子各不相同，变异足够多、足够丰富，自然选择这个大过滤器才有得挑。要是按照混合遗传的学说，那怎么可能龙生九子各不相同呢？必定是父母的平均值啊。
孟德尔心里当然清楚达尔文的这个麻烦。他在论文里面意味深长地暗示了一下，假如一个植物有7种不同的性状，那么子孙后代可能的组合那就是2 7=128种可能，够丰富了吧。论文发表以后，孟德尔搞了40本单行本寄给了很多业界大牛。但是大家的注意力都不在这儿，都在达尔文的进化论那边。但是孟德尔的论文并非无人问津，还是被大家引用了十几次，不过最终还是没有引起大家太大的关注。当时的人不认为这件事有多重要，不过就是种豌豆嘛。《物种起源》里面不是描述了育种专家的作用吗。要想培育出需要的品种，很可能就要进行品种之间的杂交。虽然孟德尔称豌豆实验为“杂交”试验，但这在业界人士看来，根本不能算是“杂交”。不同物种或者是不同品系之间才能叫作“杂交”。普通豌豆内部算哪门子杂交啊？孟德尔给达尔文也寄了一份论文。他满心欢喜地想帮达尔文一把，但是达尔文并没有拆开看。自从达尔文出了名，每天收到的信件都是用麻袋装的，他没办法一一过目。不过达尔文有保存档案的好习惯，收发的邮件全部保留，因此给研究他的思想留下了丰富的资料。孟德尔比较倒霉，手稿被烧了，想给他写个传记都很难。
孟德尔后来还种了不少别的植物，他发现很多植物都与豌豆类似，都是符合他的遗传规律的。但是山柳菊这种植物跟豌豆完全不同，孟德尔也很苦恼。山柳菊怎么就是个例外呢？当时他是想不出来的。1869年，孟德尔写成论文发表了。豌豆符合孟德尔的遗传定律，山柳菊不符合。他并不避讳不符合自己理论的东西。
1868年，孟德尔当了修道院的院长，他也不用再去中学代课了。修道院的事务也很繁杂，他也没多少时间去田间地头种豌豆了。他给别人的信里面也写到他发胖了，弯不下腰。早年间他还惦记做动物的杂交试验，比如观察一下老鼠的毛色，但是马上被领导叫停了，动物杂交在宗教界是不允许的。现在自己当领导了，就可以网开一面了。1871年，他养了一大群蜜蜂，开始用蜜蜂来做实验，也没见到有什么研究成果。孟德尔的理论在当时并没有引起太大的波澜。几十年以后，才被人们重新发现。那时候孟德尔已经去世很多年了。当然，也有人对孟德尔的实验有疑惑。他的实验数据太漂亮了，完美得不正常。其中定有蹊跷。难道是学术造假？
在过了许多年以后，英国的统计学家和遗传学家费舍尔，开始怀疑起孟德尔的豌豆实验了。1936年，他首先开始挑孟德尔的毛病。他分析了孟德尔的全套实验数据。他觉得这个数据太完美了，好得过了头。于是他断定，数据是有问题的，有可能是孟德尔编造的数据。即便是往好了想，这也不是孟德尔一个人的事儿。他猜测，孟德尔有个助手，他没留下名字。孟德尔自己做了两年实验，然后就交给助手去干了。孟德尔凭着两年的数据搞出了一套理论，他的助手为了迎合他的偏好，给他的数据都是符合他的预期的。
费舍尔是个统计学家，他认为，对于实验结果的统计，不能简单地数数就完了，需要有统计上的“显著性”才行。孟德尔哪里知道什么叫统计“显著性”。孟德尔那个时代统计学本身还在发展之中呢。到了现代，很多人都为孟德尔鸣不平。人家那时候是用尽了他能知道的所有手段去尽量降低误差，统计显著性这个概念当时真的没有。而且从他个人的人品上来讲，他也不会造假。他发现了山柳菊不符合他的遗传定律，他也丝毫没有隐瞒。而且他还把自己的豌豆种子寄给别人，希望别人也能重复自己的实验。他要是造假的话，恐怕没这个胆子。而且孟德尔还怕田里面的昆虫爬过来捣乱，还在温室里面种了豌豆。外边试验田里的统计结果和温室里面种的豌豆统计结果一致，他才放心了，看来虫子们没来捣乱。
总之，孟德尔对于遗传学贡献是很大的，说是第一人也不为过。但是，当时做遗传实验的不止孟德尔一个人。还有一个人也在做，那就是达尔文。他也在做遗传类的实验。因为这是进化论很重要的一个环节。达尔文显然需要这方面的东西。他从1862年就开始在家搞这方面的实验。他家种了大量的花，他就是用这些花来搞遗传实验的，他前前后后种花种了11年。
1868年，达尔文发表《动植物在家养情况下的变异》。这本书里面记录了达尔文用金鱼草做有关遗传的实验。金鱼草的花一般是左右对称的，达尔文称为“C”型（正常型）。还有一种不常见的是辐射对称的，达尔文称为“P”型（怪异型）。达尔文让P型的爹和C型的妈杂交，获得的孩子F1全都是C型。再杂交下去，搞出F2代，一共是127株。88个C，37个P，还有2个十三不靠的，到此结束。达尔文用金鱼草做了这么多试验，观察到实验结果后，达尔文得出的结论是：同种植物里有两种相反的潜在倾向，第一代是正常的占主要，隔一代怪异的倾向增加。
这样的结论没有太大意义，达尔文远不如孟德尔深刻。即使不做实验的人也能通过生活经验得到这种直观的“常识”，达尔文没有引入统计学来解决问题。你不妨去看看他在1877年出版的《同种植物不同花型》这本书里记录的报春花的情况，我甚至恨不得能穿越过去替他数一数。得到显性后代为75%，隐性后代为25%，一个完美的3：1。不过，达尔文还是没有意识到重要性，再次与遗传学失之交臂。
那么我们不禁要问，为什么呢？为什么达尔文在这事儿上就那么不开窍呢。其中一个原因是当时还没有使用统计学的习惯。第二个原因，就要怪达尔文自己提出的“泛生论”了。泛生论是个什么东西呢？这是达尔文为了解释遗传现象而发明的一种学说。泛生论大概是这么说的，生物每个细胞里都有一个“泛生子”，也叫“微芽”。心脏细胞里边有“心脏微芽”，眼睛里边有“眼睛微芽”。父母的生殖细胞收集了全身的微芽，聚拢到一处，生出来的孩子，自然而然地遗传了父母的特征。父母的微芽肯定是做过混合的，当然也不见得是一半对一半。父亲眼睛微芽比较强，那么孩子眼睛长得像父亲，母亲耳朵微芽强，那么儿子的耳朵像母亲。达尔文这一套理论还可以解释无性生殖。而且达尔文最得意的是可以解释获得性遗传。父亲得了鱼鳞藓，细胞微芽也会把鱼鳞藓传给下一代。
拉马克认为物种都有向上的自发愿望。大家都是争上游，求上进的。长颈鹿努力伸长脖子够树上的叶子，父亲这辈子努力了，脖子长了一点，这点成果是可以遗传给孩子的。孩子继续努力，子子孙孙努力伸脖子。于是长颈鹿的脖子就一代一代的越来越长了。达尔文则认为脖子不够长的都淘汰了，不是他们主观有什么意愿。长颈鹿又没听过毛主席教导，它们哪里知道“好好学习，天天向上”？但是，有个问题要解决啊。变异是如何一点儿一点儿地积累起来的？达尔文认为一切都是渐渐变化的。长颈鹿的脖子总不能“砰”地一声突然变长吧。那么变异如何积累呢？达尔文还不能放弃所谓的获得性遗传。
后来，达尔文的表弟高尔顿看到有关泛生论的部分，他觉得血液应该也含有微芽。他就做了个实验。从黑毛兔子的血液里面抽了血，然后注射到了一大帮灰毛兔子的血管里。然后让这一大群灰毛兔子繁殖，看看下一代是不是会变黑一点儿。结果兔子毛并没有变得更黑。高尔顿就写成论文发表了，达尔文一看，当即否认血液里面含有微芽。他还写了文章反驳，表兄弟俩还打起了笔墨官司，达尔文的理由就是血液不含有微芽，很多生物根本就没有血液，所以血液不算，最后高尔顿吵不过表哥，低头认输了。
1868年，达尔文发表《动植物在家养情况下的变异》，里面提出了泛生子理论，泛生子的确可以解决这个问题。这可是一本很厚的书，有1500页。达尔文研究杂交的植物有57种之多。豌豆他也种过，而且他还种过41种英国和法国的豌豆变种。算上他以前的研究，他观察豌豆超过30年了。
可惜他观察了30年也都白观察了。他觉得自己的泛生论是靠谱的，因此他也就没去关注别的什么理论。孟德尔寄给他的邮件，他都没拆。他一看，来信的是个神父，恐怕又是上门踢馆的，就没拆开，扔到了一边。不过即便是达尔文看过，恐怕也是一头雾水。因为当时大家都没有在生物领域使用过统计学。统计学本身也是初创阶段，熟悉的人也很少。孟德尔的论文不是没给大家读过，大家都不知道他说的是什么，难怪被埋没几十年。孟德尔的可贵之处就在于他一下抓住了关键因素。他提出了遗传因子的颗粒性。一个因子可以不断地传下去，不打折扣。达尔文提出的这个微芽就不是颗粒性的，是可以相互混合的，是可以打折扣的。现在看来，达尔文的想法是不靠谱的。尽管他观察了那么多的植物，但是他没能排除各种各样的干扰因素。他也没有用数学工具，这不能不说是一种遗憾。
达尔文这几年一直在研究遗传问题。他觉得有了泛生论已经差不多够用了，他开始瞄向下一个目标了。他的进化论之中还有一块没有完成，那就是有关人类自身的进化。现在他要把主攻方向放在这里。不过他也知道，这本书将会比《物种起源》更麻烦。因为这本书里面有争议的部分实在是太多了。我们分几部分来大致讲一讲，我们也能体会到达尔文为什么小心翼翼。
达尔文用了长篇大论来讲述人是由古代的类人猿慢慢演化出来的。第一章里面先把人体结构分析了一下，他的目的是为了证明人不过是个哺乳动物而已。我们人类和动物其实很多结构是蛮像的，我们并不特殊。可是人有智力，动物没有。达尔文花了不少的篇幅来介绍，其实动物也不是没智力，只是比较低。动物与人相比只是量变，不是质变。有人说，只有人有抽象思维，别的动物都没有。达尔文举了一个例子，一条狗，突然看见远处也来了一条狗，好像不怀好意的样子，于是这条狗就警觉起来。离得近了，一看原来是自己的朋友，立马就放松了。达尔文认为最开始这条狗看到对面的狗的时候，看到的是个抽象的概念，后来看到的才是具体的狗。因此不能说狗没有抽象思维。狗能听懂人的口令，口令也是抽象概念。
达尔文觉得，要是人和猩猩是类似的，那么人的起源地应该在非洲。人浑身没毛，想来应该是从暖和的地方起源的，应该是热带。没毛显然是对环境的一种适应。
人类的起源是一段波澜壮阔而又荡气回肠的历史，我们现在了解的比达尔文那个时代要多得多了。这一部分虽然挑战了圣经，但是这部分算是前面《物种起源》的延续，该吵的都已经吵过了。麻烦的是如何解释社会与道德是怎么来的。达尔文给自己挖了个大坑。假如人是类人猿演化出来的，那么就没给道德的产生留下空间。自然选择是怎么演化出道德的呢？
达尔文大概做了个回答。两个部落相互干仗，谁更有竞争力呢？显然是人多的占便宜呗！但是光人多不行啊，你总要有良好的纪律吧，你总要服从指挥吧。当然是成员之间相互帮助的部落战斗力更强。而且忠诚也很重要的。内奸会被本部落成员毫不犹豫地处理的，个体被淘汰出局，这也是自然选择啊。自私自利的，合作太差，老是吵架的团队，无疑是没有竞争力的，打起来必定是输家。
为什么会有英雄呢？为什么有人会舍己救人？这些也能通过自然选择产生吗？达尔文都做了回答。现代生物学里面称这种行为叫“利他主义”，也是非常值得研究的东西。相互帮助是怎么形成的呢？人与人之间的关系非常复杂。因为不仅仅是竞争的关系，还有大量合作存在。所以，谁名声好，谁名声差，社会内部必须要有评价体系。各路小道消息和八卦也是演化的产物，能起到监督作用。从个人到部落，达尔文都做了论述。剩下的就是难啃的骨头了，那就是国家和文明。野蛮人显然没多少怜悯之心，你要是个残疾，那就只能被无情地淘汰。可是文明社会就不同了，社会救治体系会帮助弱势群体。当时种牛痘预防天花已经是很普遍的事儿了。牛痘的发明把那些本来该被天花淘汰掉的人给救回来了，使得比较差的个体也能存活下来。政府还建了福利机构来帮助那些社会上的残疾人。这些脆弱的成员也一样可以留下他们的后代。要是照着育种专家的意见，这种个体你保留它干什么呢？这会造成种群退化的。达尔文写到此处就抑制不住自己的道德感了，他说我们人类是富有同情心的，怎么能眼巴巴地看着他们死掉呢？这是我们本性中最崇高的部分。哪怕你再理性，心肠再硬，你也拗不过同情心的。横加抑制，必定会对我们内心最崇高的部分造成损失。
在达尔文看来，人的自然选择依靠的是两大要素，出生率和死亡率。有的人能活下来，有的人半途死了。有的人后代多，有的人后代少。什么叫作“文明国家”呢？就是拥有能够“阻碍淘汰进行”的医疗、卫生及福利系统的国家。可是这么一来，整个种群不会严重退化吗？人类会不会也这样呢？达尔文说不会的，别担心。因为那些质量差的人类是没机会留下后代的，道理很简单，他们都结不了婚，这些人真是太悲催了。
第12章 性选择多姿多彩，凤求凰百怪千奇
达尔文在《人类起源》这本书里面又引出了自然选择之外的另一个选择机制。达尔文观察到了一个有意思的现象，那就是在同等条件下，已婚者的死亡率低于未婚者。达尔文当时掌握的数据是同一个地区，同一个年龄段。未婚者的死亡率是已婚者的两倍。达尔文有两个办法来解释这一现象：
1.婚姻本身可以使死亡率下降。结婚以后两人互相扶持，互相帮衬，恩恩爱爱，甜甜蜜蜜，白头偕老，比翼双飞。幸福感使人身心健康，死亡率下降。婚姻是长寿的一个重要原因。
2.剩男剩女们本身质量就不怎么样，都是在婚姻市场里面推销不出去的。因此寿命短也是常理。在这个论断里面，短寿和结不了婚是一个原因导致的两个结果。
到底哪个原因才是正确的呢？这可就难说了。达尔文显然倾向于第二种。即便我们用医疗和福利手段帮助一些人避免了自然淘汰，但是仍然无法躲过婚姻这一关。因此人类种群是不会退化的。那么达尔文的想法对不对呢？科学家们已经吵了很长时间了。有关种群和社会学领域的事是非常复杂的。20世纪60年代，科学家们做了统计，他们还是发现，同一个地方、相同年龄、生活条件类似的人，男性不结婚者死亡率是结婚者死亡率的1.8倍。女性好一点儿，大约1.5倍。可是到了70年代，差别就已经很小了。到现在，剩男剩女已经很普遍了，已经不能说明什么问题了。况且达尔文在论证的时候也不严谨。婚姻市场歧视的是不健康的人。但是不健康未必与遗传有关系。一个健康阳光的小伙子因为见义勇为而导致了残疾，与遗传就没什么关系。婚姻市场的筛选未必能筛出优秀的遗传因子。从这一点上讲，达尔文是不严谨的。
20世纪很多国家都出台了优生法案。他们还是信不过达尔文的理论。不怕一万，就怕万一，万一有哪种劣等基因，在性选择的大过滤器面前漏过去了呢？这东西不可不防啊！特别是纳粹德国，他们推出了优生法案，对遗传病患者强制绝育，还有不少国家也在搞类似的东西，追根溯源居然是美国人最先搞出来这种东西的。不过这些法案到了20世纪中期被普遍废除了。现在还有一小撮人支持这种做法，不过那绝对是少数派。说到底，这根本就不是一个问题。
达尔文花了最多的笔墨去描述大自然中的性选择，人类从篇幅上不占大头。从更加广阔的视角去看待这个问题，这个问题更加有趣。达尔文首先描述的就是第二性征的问题。通俗地讲，任何雌雄相异的动物，生殖器官必定不同，这就是第一性征。但是动物身上很多东西与生殖器官没有直接关系，往往雌雄差异也很大，这就是第二性征。通俗地讲，不看性器官也能分出来雌雄，这是为什么呢？达尔文是一层层展开推理的，同一种动物，生活环境都差不多。为什么雄性和雌性长相差得那么远呢？是什么造成这种差异呢？
图56 非洲盾臂龟情侣
有些动物的性别差异是可以用自然选择来解释的。比如说某些乌龟，公的腹部龟壳是凹进去的，母的一般是平的。这是为什么呢？道理很简单，乌龟交配需要公的爬到母的背壳上，乌龟壳多滑溜啊，公的肚子没有凹坑的根本就趴不住，根本没办法留下后代。久而久之，筛选淘汰，公的腹部龟壳都是凹进去的。乌龟腹部的差异可以用自然选择来解释，毕竟这种结构是有用的。但是很多动物身上的特征根本是个累赘，为什么就没有被大自然给淘汰呢？
图57 象海豹情侣
比如巨大的鹿角，鹿角固然巨大，非常不方便，甚至到了累赘的程度，但是打起架来真给力啊。雄性体型一般都比较大，身大力不亏，打架赚便宜。再比如象海豹，雄性体长4～6米，体重2～3.6吨。雌性可就小得多了，只有雄性的一半。当然，雄性也不是越大越好，万一雄性象海豹一翻身，把雌性海豹给压死了，这如何是好呢？因此体型也需要适可而止。大自然处处充满博弈平衡。
达尔文把性选择总结为两大类，一类是雄性竞争，一类是雌性选择。雄性之间一般来讲是充满战斗的，争夺的就是传宗接代的权利。哪怕是人类也不例外，当年俄国大诗人普希金就是为了捍卫自己号称莫斯科第一美女的妻子而跟人决斗，最后不幸去世的。
话又说回来，雄性不管如何竞争，还需要雌性点头才行啊，这就是所谓的雌性选择。
就拿孔雀为例，雄性孔雀有着巨大的尾巴，说是尾巴，其实是背部的羽毛太长了。羽毛长这么长，其实没什么用。打架用不上，毕竟羽毛是软的。吃东西也用不上，飞行还增加阻力，颜色太鲜艳容易招惹天敌，敌人离得很远就能看见。而且羽毛也不是长出来了就一劳永逸，还要不断地换毛，羽毛每年会脱落。大清朝官员服饰顶戴花翎，就是用的孔雀羽毛。那需要多少孔雀羽毛啊。没关系，孔雀常常换毛，量还是够的。
总之，孔雀尾巴在达尔文看来没半点用处，孔雀的尾巴带来了很大的负担。从自然选择的角度来讲说不通。如果这种大尾巴是孔雀生存的必须，那么为什么雌孔雀就不需要呢？看来事情不是那么简单的。孔雀的尾巴只是装饰物。雌性为什么就喜欢这种“翻着花作死”的风格呢？是雌孔雀就吃这一套嘛。科学家们用维达鸟做过分组对照实验，尾羽长的雄性维达鸟容易得到异性的青睐。天堂岛上的极乐鸟因为生存压力不大，性选择就成了主要矛盾。所以极乐鸟才演化出那种一次能跳几个小时，而且动作花样迭出的求偶舞蹈。可以说是把翻花作死发挥到极致了。
图58 孔雀
同样的还有雄狮的鬃毛。雄狮的体型比雌狮大很多，而且脖子上有一大圈的鬃毛。这一圈鬃毛也给雄狮带来不少的麻烦。大家知道，雄狮一般轻易不参与捕猎，都是自家的妻妾上去捕猎。其实道理也不复杂，雄狮体型太大。特别是脖子后边那一大圈鬃毛，显得体型更大。雄狮趴在草丛里老远就被猎物给看见了，根本就藏不住，草原上那些食草动物眼睛都亮着呢，所以雄狮捕猎的成功率不高。相反，体型较小的雌狮倒是容易潜伏在草丛里慢慢地靠近，然后发动突然袭击。雌狮虽然捕猎占便宜，但是因为体型不够大，常常被鬣狗群打劫。我曾经看到过一段视频，雌狮被一群鬣狗围攻，双方对抗很激烈，雌狮因为数量少，眼看顶不住了，忽然远处传来一声“狮子吼”，一只雄狮飞奔而来，瞬间扑倒一只鬣狗咬死，剩下的鬣狗作鸟兽散，扭头就跑，雄狮真是尽显百兽之王的威风。雄狮只有在这种看家护院、防止别的猛兽来侵犯的时候才会出手。当然，围捕大型猎物的时候，需要狮群全家老少齐上阵。好在雄狮身大力不亏，它们甚至敢围捕老弱的大象。
雌性选择包括许多种行为，比如蜜蜂会用舞蹈来表达求爱信息。萤火虫自然就靠夜里发光来吸引对方。“明月别枝惊鹊，清风半夜鸣蝉。稻花香里说丰年，听取蛙声一片……”你看，蝉鸣和蛙声都是在吸引对方的注意力。科学家们做过实验，用录音机录下蛤蟆的叫声，然后用两个扬声器放出来，哪边声音大，雌蛤蟆就往哪边蹦。看来声音也是一种很好的求偶方式。过去，大学女生寝室楼下，总会有弹着吉他唱歌的五音不全的男生，半夜里听见就别提多瘆得慌了。
“几处早莺争暖树，谁家新燕啄春泥”，仅有才艺还不够。织布鸟求爱之前先要筑巢。只会搭经济适用房的，八成就输给搭豪宅的。与人一样，房子也是很重要的。丈母娘拉升房价看来不完全是戏言。不过最难的还是要分辨各种各样的假信号，只看一个指标是远远不够的。需要综合考察，于是女方家里七大姑八大姨、各路亲戚朋友都派上了用场。
图59 三刺鱼腹部变红
动物界浑水摸鱼的情况也不少见，比如说三刺鱼，身体健康没有寄生虫的雄性到了繁殖季节腹部就会变红。要是有寄生虫呢，身体就会黯淡无光。雌鱼主要关注的就是这样的特征。因为这样的雄鱼比较顾家，能够保护鱼卵，后代成活率也高。但是，有些混的不怎么样的雄鱼，也会采取浑水摸鱼的心态。腹部也会变红，达到欺骗的目的。毫无疑问，这种雄鱼通常都是渣男。雌鱼受骗上当多了，也演化出了综合考察的本事，不再单凭颜色来做决定了。
达尔文当时对雌性选择给出的解释是偏好和审美，人家天生喜欢这样的调调。颜值高就标志着这个家伙很厉害。可是大部分科学家是拒绝把动物的主观意识纳入到理论之中的，因为这东西难以检测。大家做了各种各样的实验，发现达尔文对现象的描述是正确的，但是大家不能接受他给出的解释。有一种理论认为，既然要给雌性一个足够强的信号，难免就要夸张一点儿，不然对方注意不到。另外一种理论就是，这种累赘和装饰性的东西其实就是在告诉大家，别看长得这么花哨，战斗力打了这么多折扣，人家还是活的好好的，可见竞争能力很强大，可见品种优良。一个废寝忘食、努力奋斗、死啃书本的尖子生不可怕，可怕的是吊儿郎当轻轻松松当学霸的那种人，而且人家可以在球场上任意驰骋，舞台上来个才艺表演也不在话下，那才让人不寒而栗呢。
尽管讲了这么多性选择，那么还有个根本问题没回答。为什么大型动物都是分两性的？对于雄性来说，它们要花费大量的时间和精力去进行性选择，寻找和讨好配偶，或为求偶而战，弄得伤痕累累乃至有生命危险，或许还无功而返。对于雌性来说，这种性选择的结果未必是如意的！要知道，两性繁殖只能传播自己一半的基因，另一半要交给那个不知道靠不靠谱儿的配偶。不管怎么选择，都是有风险的，看走眼也不罕见。
为什么生物要这么费力不讨好地进行有性生殖呢？生物一开始进行的是无性繁殖。无性繁殖是传宗接代的一种便利和有效的手段，它的好处相当明显。无性繁殖不需在其他个体的帮助下完成，后代的数量可从实质上得到保证。当一种有用的遗传特性形成以后，它不会很快被进化的过程所稀释；后代会跟母体一模一样。虽然无性繁殖存在众多的优势，但是还是被有性繁殖取代了。原因是性通过增加遗传变异有助于加快自然选择进程并使之更有效率。性允许好的基因更快地在群体中传播，同时让坏基因更快消失。有性生殖保证有大量的基因重新组合，从而创造了遗传多样性。
最近新西兰科学家在对酵母进行无性生殖与有性生殖的对比实验中发现：在生存压力不大的环境中，两种酵母生长速度相同；但在高温或高盐的恶劣生存环境中，有性生殖的酵母比无性生殖的酵母生长得更快。显然，两性间的基因交流对生物的生存是有利的。性受到自然选择的偏爱并不是偶然的。在自然选择的作用下，大家都会趋同，你看水里游的不管是鱼还是兽，都是流线型的体型。但是性选择恰恰相反，会把事物搞得千姿百态。广泛地讲，文学、音乐、艺术、竞技体育和财富都是性选择的一种表现形式。正是因为性选择的存在，我们的这个世界才变得如此丰富多彩。
达尔文1871年出版了《人类的由来》这本书。紧接着1872年就出版了另外一本书叫《人类和动物的表情》。达尔文本来打算把这两本书写成一本书，但是篇幅太长了。而且《人类和动物的表情》这部分内容的独立性很强。所以达尔文还是决定分开写。写这本书的时候达尔文已经63岁了，而且疾病缠身，精疲力竭。在他一生最后的10年里，这是很重要的一本书。
早年间，1838年，达尔文偶然读到一本书，这本书是查理斯·贝尔爵士写的，他在这方面据说是专家。贝尔说人面部某些肌肉是人类独有的，其他动物根本就没有。这种肌肉的作用就是用来做表情的。18世纪的很多思想家和政治家也普遍认为，脸红是人类所特有的表情，别的动物都不会。大猩猩会脸红吗？大猩猩整个一个大黑脸，红了你也看不出来。人类为什么会脸红呢？这是一种表示，表示这个人不老实，说的是假话。脸红是跟撒谎联系在一起的，这样谁说谎别人很容易分辨。因此我们人类才变得有道德讲诚信。表情这种东西就和语言与道德一样，是人类区别于动物的一大特征。
那时候，达尔文环球航行刚回来没多久。刚看到这本书的时候，达尔文就知道这个贝尔爵士闭门造车。达尔文很清楚，人类的面部肌肉和非人的猿类是完全一样的。达尔文很喜欢在书边上写批注，而且他也有保存资料的好习惯，后人看到了他当时写的这些批注。在这本书里贝尔爵士讨论了一块肌肉，这块肌肉负责让眉毛皱起来，而且能“无法解释，又无法抑制地传达出内心想法”。达尔文一看，这不是胡扯吗！他在猴子身上也看到过发达的皱眉肌。他在旁边的批注里面写了，八成这个贝尔爵士根本没研究过猴子。达尔文从此惦记上了人类和其他动物在表情上的延续性，整理资料就花了几十年，一直到垂垂老矣才开始动笔写书。
达尔文认为，人类和猿猴有着很多共同的地方，包括表情方面。我们高兴微笑，总会露出几颗牙齿。据说还有相关的行业标准，露出8颗牙齿最好看。我觉得大可不必这么严格，反正不管是开心的笑还是自然的笑，表达一种友善的情绪就行了。你看，人类表达友善的表情跟牙齿有关系，表达愤怒的情绪也跟牙齿有关系，比如“恨得牙根直痒痒，恨得咬牙切齿”。那么为什么表达情绪总是跟牙齿有关系呢？达尔文给出了一个解释。他说我们人类跟灵长类动物都有亲缘关系，我们有同一个祖宗。你看狒狒有很长的犬齿，黑猩猩也有锋利的犬齿。碰上两拨狒狒打架，先要把牙齿亮出来给对方看看，这是重要的攻击性武器。我们的祖先也是这么干的，露出牙齿与表达威胁或友善是有关系的。采用进化论观点就很容易解释这一点。否则的话，你怎么解释表达友善或者是威胁的表情跟牙齿有关系呢？根本没办法解释啊。只能往上帝身上一推，当初就这么设定的。
达尔文一开始只是想说明，从表情上来讲，我们与猿类是连续的，是一脉相承的。大家都有共同的祖先，因此大家有类似的习惯一点儿也不奇怪。这也只有用进化论才能解释。但是后来这个问题变成了次要的问题。达尔文花了大篇幅来讨论，为什么我们的表情是这个样子的呢？为什么用笑声来表达正面情绪，用哭声来表达悲伤？为什么用耷拉着嘴角、皱着眉头表达不爽呢？为什么耸耸肩表示无奈？达尔文观察了很多人，他特别留心别人的表情。孩子刚出生的时候，他也盯着看。反正他有10个孩子，不缺观察对象。他发现不管人的年龄大小，表情都是一样的。他还观察古代雕像，他发现好的雕塑都符合他的理论。他还给世界各地的人寄去问卷，看看全世界的表情是不是都类似。后来他得出结论，全世界都差不多。达尔文描述了三个基本原理。
1.有用的联合性习惯原理；我们愤怒的时候经常会全身肌肉紧绷，握紧了拳头，恨不得咬碎后槽牙。这些动作都是和情绪联合在一块儿出现的。我们的祖先愤怒的时候，不是追别人就是被别人追。因此这一连串动作都有用。但是换到我们现在，那可未必。看电视里足球转播的时候，你支持的球队遭遇裁判黑哨，因此你很愤怒。捏拳头肌肉紧绷好像压根就用不上。但是你还是一连串的动作都做了。
还有个例子，人在黑暗中感到恐惧的时候，你还是会不由自主地闭上眼睛。尽管这个动作没啥意义。黑灯瞎火，闭不闭眼也就那么回事儿。但是这个动作与情绪是联合的，是一种习惯。不过，达尔文还是认为闭眼不算无用的动作，尽管某些场合没啥用。
2.对立原理；说白了就是情绪表达总有对立面，欢乐与悲伤，充满敌意与充满友爱。这些表情动作都是一对一对的。这一条原理算是上一条原理的对立面。达尔文为了论证这个命题，他给出了不少的图片，有猫的也有狗的，还有其他的动物。一只狗充满敌意的时候会紧绷肌肉竖起尾巴，同样是这只狗，态度友善的时候会肌肉放松，尾巴下垂，整个身体懒洋洋地趴在地上，显得很悠闲。这两种动作表情就是对立的。
3.神经系统直接作用原理（由于神经系统的构造引起，起初就不依赖于意志，而且某种程度上不依存于习惯的作用原理）；这条原理名字很长很长，现在为了简化都叫作神经系统直接作用原理。很多表情是你自己都没办法有意识控制的，由神经直接作用或控制。达尔文对这条原理不太满意，但是有些情况前两个原理解释不了，不得不搬出第三个原理。比如吓得“浑身颤抖，体如筛糠”。颤抖就不受人主观意志的控制，真抖起来是停不住的。
表情是个很有意思的东西，到现在还有很多人在研究表情，比如说最近很热门的“微表情”。其实就跟达尔文提出的第三条原理有关系。可见达尔文老爷子还是研究表情的先驱者。同样，他也成了研究心理学的先驱者。当然，公认的现代心理学的发端是1879年莱比锡大学建立了世界上第一所真正的心理学实验室。
达尔文这几年里一直在写作，1875年到1880年之间他一直在写一些植物学方面的书。1881年，他写了一生中的最后一本书《腐殖土的产生与蚯蚓的作用》。这本书是写那些过去不被人注意的蚯蚓的。到现在为止，这本书也是写蚯蚓最好的书之一。达尔文很感慨，别看这东西小，假以时日，它们就可以改变一个地区的土壤结构。千万别看不起这些小东西。达尔文的这种思路，跟他的物种起源的思路是一致的。微小的变化日积月累也会造成很大的变化。
达尔文已经很衰老了，病痛一直折磨着他，他常去泡温泉。过去泡温泉可以有效缓解他的病痛，最近也越来越不济事了。他的《物种起源》在世界各地出版，需要翻译成不同的语言，他还要和翻译者讨论校对。全世界很多学者也和他通信，他的工作量并不小。
当年《物种起源》刚刚发表不久，始祖鸟就被发现了。这似乎是一种鸟和兽之间的过渡物种。也符合达尔文的渐变理论，生物的演化都是缓慢的、渐变的，一定会有过渡形态出现。但是那个化石落到了欧文的手里。而且化石有残缺，头部缺少了。最近又发现了一个有头骨的始祖鸟化石，保存在柏林。在当时的人看来，始祖鸟对达尔文的理论是个有力的支持。当然，我们现在知道，始祖鸟很可能不是鸟类的祖先，而更接近恐龙，有可能是伶盗龙的祖先。为什么认知上会有这么大的变化呢？还是跟我国辽西地区的一系列化石发现有关系。在辽西地区发现了一系列长着羽毛的小型恐龙，基本证实了鸟类的祖先就是一种小型恐龙。
达尔文这些年来一直在写书，随着他的书陆续出版，理论传播面越来越广，接受的人也就越来越多。但是大家对进化论的理解却未必和达尔文相同。我们现在看来，自然选择理论是达尔文思想的精髓。但是当时的人们并不是太喜欢这种冷冰冰的东西。1880年，赫胥黎曾经提醒达尔文以后少讲“自然选择”，因为讲起来要花很多的口舌，别人未必买账。达尔文还是不断地强调他的自然选择学说。
到了1882年1月，达尔文心脏病发作了，倒在楼梯上。幸运的是他被抢救过来了。后来他在院子外散步的时候又一次心脏病发作，他勉强撑着回到家门口。从此他再也不敢出门了。4月18日夜里，他再次昏倒。醒过来以后，他拉着妻子的手，跟周围的人勉强讲了几句安慰性的话。1882年4月19日凌晨4点，达尔文与世长辞，他走完了自己伟大的一生。
与他相濡以沫了一辈子的妻子爱玛本来打算把他安葬在庄园里，但是朋友们极力劝她，达尔文应该享受更高的荣誉。他们奔走了一番，达尔文最后被安葬在了威斯敏斯特大教堂，尽管他不信教。但是威斯敏斯特大教堂有点类似于国家先贤祠，为国家做出杰出贡献的人可以安葬在这儿。达尔文是有这个资格的。英国虽然在当时已经不再是世界科学的中心，中心已经移到了欧洲大陆的法国和德国，但是英国是一个出巨人的国度。有三本巨著成为近代科学的基石，一本是牛顿的《自然哲学之数学原理》，一本是麦克斯韦的《电磁学通论》，一本就是达尔文的《物种起源》，很巧，这三个人都是英国人，达尔文已经与牛顿比肩而立。
威斯敏斯特大教堂有一系列的名人墓葬。如文学家狄更斯、音乐家亨德尔、物理学家牛顿、诗人乔叟等，达尔文与他们葬在一起。葬礼非常隆重，抬棺扶灵的是胡克、赫胥黎、华莱士、拉卜克爵士还有法拉尔牧师、美国公使和英国皇家学会主席以及德文郡公爵、阿盖尔公爵、德尔比伯爵。参加葬礼的人还有英国、法国、俄国、德国、意大利、西班牙和美国的科学学会代表以及达尔文的亲朋好友。葬礼太隆重了，规格很高。达尔文的妻子爱玛没有参加，她想必还在纠结那个地狱和天堂的问题。
有一位老人已经年过六旬，本来他是一辈子也不打算走进教堂的，但是为了达尔文，他打破惯例，出席了葬礼。他毫无疑问是达尔文进化论的拥护者，他甚至早于达尔文产生了进化的思想。他把生物学的某些概念引入了社会学领域。既然人也是自然的产物，进化论被引入社会学领域也是拦不住的。特别是在美国，他的学说尤其流行。那时候的美国正在经历蓬勃崛起的镀金时代，那是一个弱肉强食的时代。
第13章 新势力：社会达尔文主义抬头
当时的人对自然选择并不买账，在把演化论引入社会学的时候，也是有意无意地忽略了达尔文的核心思想。为什么大家都不太喜欢自然选择理论呢？那是因为这个理论是冷冰冰的，很机械，一点儿没有人情味儿。物种个体的变异是随机的，凭着主观愿望控制不了，只能等着自然来选择，这个过程又不是自己能控制的。那你说，生物主观能动性都到哪里去了？可想而知，自然选择学说当然是不招人待见。所以大家就开始寻找新的进化动力。到底是什么在驱动着生物的进化呢？当时有三种理论很流行。
一种叫作“跃变论”。这是一些古生物学家提出来的，其中就有达尔文的斗犬赫胥黎。他们的主要证据就是化石。当时挖出的化石种类并不多，而且连续性很差。特别是很多过渡环节找不到。所以这帮古生物学家就鼓捣出了一个“跃变论”，说白了就是形态和器官的出现不是一点一点微小的变化积累起来的，而是突然有个大的变化，“砰”的一声就出现了。否则你怎么解释古生物化石连续性那么差呢？其实这也不奇怪，当时挖出来的化石数量根本不够多。当然会出现很多环节缺失。
第二种理论叫作“直生论”。达尔文认为进化是没有方向的。对“进化”这个词很多人是很有意见的，他们更愿意用“演化”这个词，因为演化是没有方向性的。生物演化轨迹就像醉汉走路一样每走一步都随机拐一个弯。你根本就不知道他会走出一个什么样的线路图。直生论显然不是这么认为的。他们认为生物的进化轨迹就是一根直线。已经事先设计好了蓝图，雷打不动地往前走。依靠的是一种“内在的种系动力”。他们的主要依据是什么呢？比如很多哺乳动物的牙齿和角有一个不断变大的过程。猛犸象的牙齿很长很长，这不是天生就这么长的，而是在进化的过程中一点点变长的。所以有些古生物学家就说，牙齿很短的时候，稍微长长几公分够干什么的？在竞争之中能获得什么优势呢？根本没什么用嘛！一公分长的不占优势，被淘汰了一大批，难道长到两公分就有优势啦？照样再淘汰一批。一批一批的淘汰，最后全灭绝了，根本进化不出长着几米长象牙的大象。要是按照达尔文的自然选择学说，根本就是不可能的。这事儿必定是内在因素导致的，而不是外在因素主导。自然选择就是外在因素。
当然，古生物学家们也不回避这种一根筋的进化方式很有问题。这简直是一条道跑到黑。没错，就是一条道跑到黑，比如爱尔兰麋鹿，一代代的进化，鹿角越来越大，最后达到根本没办法抬头的地步，而且很容易跟树杈纠缠在一起，于是爱尔兰麋鹿灭绝了。这可以说是一条道跑到黑的典型。这种理论在当时出现也不奇怪，说到底是因为挖出来的化石太少了。古生物学家们按照大中小排了排，基本可以摆出一个进化的路线。这个路线好像就是一根筋不分叉的。后来化石证据越来越多，缺失的环节都被填补了，大家才发现，根本就不是一根筋的进化路线，中间出现了很多的分叉。就拿爱尔兰麋鹿角来讲，就是我们所说的性选择的结果。而且爱尔兰麋鹿也不是因为角太大抬不起头得了颈椎病而灭绝的，也不是因为角经常挂到树杈上，而是因为冰川期结束，气候大变化造成的。最后仍然是可以用达尔文的学说来解释的。
这两种说法其实都不是主流，信奉者最多的一个理论叫作“新拉马克主义”。拉马克生前过得并不如意，过了几十年倒是开始大放异彩了。新拉马克主义的核心观点就是“获得性遗传”。他们认为自然选择不能说不起作用，但是主要是靠“获得性遗传”。就连达尔文自己也不得不给获得性遗传留下一席之地。这是一个充满了“正能量”的理论。你的努力不仅仅使你这一代获益，还可以遗传给你的子女。个人的奋斗是有用的。古代斑马为了逃命，拼命逃，锻炼出了强壮的肌肉。这是可以传给孩子的，于是孩子的肌肉也很强壮。一代代积累起来传下去，斑马也就跑得越来越快。
新拉马克主义不仅影响生物学界，在社会学领域的影响也很大。社会进化和文化进化的理论在欧洲思想界很常见。黑格尔出道可比达尔文早多了，他是一代哲学大师。黑格尔就认为人类社会的进步经历了不同的发展阶段。早期的思想家认为，斗争是社会生活的天然特征。这就跟生物界的情况很相似。霍布斯在17世纪写成的著作《自然状态》中已经出现达尔文所描述的对自然资源的竞争。但是达尔文认为，自然选择过程是可以产生出道德与情感的。但是很多人不认为道德能自然产生。很多人甚至觉得怜悯弱者是不对的。他们更加喜欢拉马克的理论，正是拉马克归纳总结了什么叫“低等动物”，什么叫“高等动物”，生物界也是有三六九等的，生物总是由低到高力争上游的。对于很多社会学学者来讲，他们也是这么认为的。社会发展也是分阶段的，由低到高，由落后到先进，很有代表性的一个人物叫作斯宾塞。
还记得我们讲到的那个老人吗？他还破例出席了达尔文的葬礼，他就是斯宾塞。他第一个把“适者生存”这句话应用到了社会领域。他在社会达尔文主义方面的重要著作《进步：法则和原因》比《物种起源》还早两年出版，他的第二本著作《第一原理》出版于1860年，跟《物种起源》是前后脚。但他的思想的确应该归类于“社会达尔文主义”。他认为，自然选择产生的进化不仅表现在生物学，而且也发生在社会领域。但是他的思想显然跟达尔文的思想有差别，达尔文可没说谁高谁低。但是斯宾塞还有后来的一些人，他们把“适者生存”理解成了“强者生存”。这样的人在19世纪末到20世纪初还特别多，后来普遍称他们的思想为“社会达尔文主义”。当然，这个“社会达尔文主义”也是个大杂烩。有人强调社会进步不可避免，有人强调人类不搞优生优育的话，就会不断退化。总之是鱼龙混杂，什么人都有。但是，他们都认为人有高低贵贱，社会有先进落后，社会发展是一根筋的，是从低到高的，华山一条路，别无它途。
这种思想的产生不是没来由的，从19世纪70年代开始，欧洲开始进入帝国主义时代，殖民主义盛行。他们当然要给自己的行为寻找一些冠冕堂皇的理由，社会达尔文主义的思潮可以说是应运而生。他们说，北欧的日耳曼人是优等人种，因为他们在寒冷的气候中进化，冰天雪地迫使他们发展出高等生存技巧，在现在这个时代，表现出来的特点就是热衷于扩张和冒险。另外，非洲太暖和了，活得太滋润，一大堆的懒汉就被保留下来了，没有被淘汰掉。北欧就不一样啦，淘汰速度要快得多，所以寒冷地区应该是更彻底地淘汰体格软弱和低智力的个体。大日耳曼主义者还论证，如果动物在体能和智力上适应其所在地气候，那么人类也是如此。这些思想得到当时很多人类学家和心理学家的全力支持，其中包括著名生物学家托马斯·赫胥黎。所以，很多知识分子还是蛮喜欢这一套的。
社会达尔文主义者的种族观念也挺凶狠。他们认为，一个种族为了生存必须具备侵略性。白种人被看作是最伟大的人种是因为他们具有优越感和征服欲。白人在有些地方征服了野蛮人，在另一些地方则干脆将他们灭绝，美国人在北美洲把印第安人折腾得没剩下多少。英国人在新西兰和澳大利亚也把土著人折腾得很惨。当然，他们也没法睡踏实觉，因为他们要时时刻刻提防黄种人和棕色人种的反攻倒算。这是对外，对内，他们也不同意搞什么福利政策，他们认为有些人就该淘汰。达尔文的表弟高尔顿就是这么想的。高尔顿认为人的生理特征明显地世代相传，因此，人的脑力品质（天才和天赋）也是如此。那么社会应该对遗传有一个清醒的决定，即：避免“不适”人群的过量繁殖以及“适应”人群的不足繁殖。高尔顿认为，诸如社会福利和疯人院之类的社会机构允许“劣等”人生存并且让他们的增长水平超过了社会中的“优等”人，如果这种情况不得到纠正的话，社会将被“劣等”人所充斥。因此高尔顿也就成了优生学的鼻祖，不过高尔顿也只是说说罢了，他也没采取什么行动。
这些社会达尔文主义者在美国也很有人气。斯宾塞人气就很高，当时美国正经历“镀金时代”，那是美国崛起的爆发期，大家都经历了残酷的市场竞争，美国已经成为冉冉升起的工业化强国。弱肉强食这一套丛林法则自然有不少人喜欢。对于我国来讲，社会达尔文主义的影响也很大。因为达尔文的进化论在进入我国的时候，就目的不纯。我国正在经历“三千年未有之大变局”。严复翻译《天演论》的时候夹带了不少私货，大家是可以想象的。奋发图强的民族主义思想很浓烈，比如我国广为流传的一句话叫作“落后就会挨打”，这句话就是典型的社会达尔文主义。说到底，就是把生物学里面某些还不算成熟的东西生搬硬套到了社会学领域，他们拼命强调竞争关系，他们忽略了人与人之间还有大量协作关系。所以搞出了一系列的衍生理论，比如种族歧视，比如优生学。整个20世纪前半段的社会发展与变故多少都跟这些思维有关系。希特勒也不是凭空冒出来的。
我们回到生物进化这个话题上。当时整个社会上弥漫的气氛就是这样的。生物学界普遍认为新拉马克主义应该是主流。达尔文的那种演化思想其实是不受欢迎的，所以后来大家把这个时期叫“达尔文日食”，达尔文的思想被遮蔽了。但是新拉马克主义都是空口白牙，没什么实验来验证。毕竟生物学已经开始逐渐变成自然科学了。19世纪末，大家都认可“用进废退”。即便是达尔文的《物种起源》这本书也不得不保留“用进废退”的一席之地。但是到了20世纪，这显然是不够用的。那么能不能用实验来验证呢？还真有人去做实验了。
法国的生理学家塞奎做了一个实验，这个实验是用豚鼠做的。把豚鼠的脑子搞坏，看看繁殖以后，后代会出现什么情况。果不其然，豚鼠的后代里面出现了癫痫。你看，这不是板上钉钉的证据吗？新拉马克主义者经常喜欢引用这个实验的结果。可是立马有人跳出来反驳了。
这个人叫魏斯曼。他为什么觉得有问题呢？因为他认为，弄坏豚鼠的脑子以后，产生了一些毒素，这些毒素进入子宫里面伤害了豚鼠的宝宝。所以呢，豚鼠宝宝出生以后，有一些出现了癫痫症状。这个实验并不能说明获得性遗传是对的，不能排除其他的原因，这个实验不算数。那帮新拉马克主义者没词儿了。是啊，这的确没办法说明问题。
图60 魏斯曼
那么魏斯曼是何许人也呢？他是个德国人，本来是研究实验动物学的，研究昆虫的变形和水螅的性细胞。后来他的眼睛出问题了，没办法看显微镜了，因此才转过头来搞理论研究。正好达尔文的《物种起源》正在大热，也出了德文版，他就开始研究进化论了。达尔文的理论他是很了解的。魏斯曼非常喜欢自然选择学说。自然选择理论虽然是冷冰冰的，但是讲得很有道理，生物的演化是没有方向的，适应环境的就能生存下来，不适应的就被淘汰，自然环境就是个大过滤器。他早先也接受获得性遗传的理论。毕竟那年头大家都认为有道理。但是没多久，魏斯曼就180度的大转弯儿，他完全抛弃了获得性遗传的理论。因为他做了一个实验，事实摆在面前，不认账不行。
那么，魏斯曼做了个什么实验呢？首先他找来一公一母两只老鼠，先把它们的尾巴给截断了。让这两个秃尾巴老鼠生孩子，看看孩子里面有没有断尾巴的。假如有，那么就说明获得性遗传的确存在。结果生下了一窝小老鼠，小老鼠的尾巴都是好好的。好在老鼠生孩子快，俗话说的好，一公一母，一年二百五。那就玩命下崽儿吧，魏斯曼一连折腾了22代老鼠，没有一个尾巴折断的。魏斯曼还拿尺子仔细量了，没有哪只老鼠尾巴短得不正常。看来，损伤是不能遗传的。新拉马克主义者开始咬文嚼字。获得性遗传就是用进废退。老鼠尾巴被切断，不是老鼠自己的意愿，也不是老鼠自己锻炼出来的，这不能算“获得性”，只有老鼠自己努力奋斗获得的东西才能算数，外部损伤不算数。
图61 魏斯曼的老鼠尾巴实验
魏斯曼鼻子都气歪了。那好吧，外界损伤不算数，那么先前切豚鼠的脑子那个实验，是不是也不算数啊？新拉马克主义者无言以对。那么，两边都不算数，扯平了。
新拉马克主义者还有别的证据。有的动物长期在地下洞穴里生活，反正洞穴里乌漆墨黑的，要眼睛也没什么用。因此，长期不用，眼睛就退化了，父亲这一代退化了，遗传给了儿子。儿子一出生，眼睛就不好。孙子眼睛更差，慢慢地一代代积累，这些穴居动物的眼睛就彻底退化了。达尔文在《物种起源》里面就写过，这总不好否认吧！达尔文也是承认用进废退和获得性遗传的。
但是，反面的证据不是没有。有些现象，用进废退是无法解释的。比如昆虫的拟态。昆虫的拟态是很常见的现象，比如枯叶蝶伪装成一片枯萎的落叶，竹节虫长得酷似竹节，它们都很低调啊。还有一类拟态是属于“警告色”。这些虫子普遍都很难吃，它们的鲜艳颜色是警告鸟类：“别过来，离远点儿，我不好吃”。一个叫作贝茨的生物学家又发现了另外一种拟态，某一地区的蝴蝶，花纹都长得差不多啊。有的蝴蝶，鸟类是不能吃的，其中有一种蝴蝶叫透翅蝶，翅膀仿佛是透明的。有的蝴蝶是鸟类可以吃的，但是它们也有自己的生存策略。它们山寨了一个透翅蝶的外观，长得跟透翅蝶差不多，它们通过冒充透翅蝶，从鸟类的眼皮底下混过去了，有效地保护了自己。
但是，问题来了，假如用进废退学说是成立的，蝴蝶做出怎么样的努力，能改变翅膀的颜色呢？你努力奋斗的确是可以使你的肌肉更强壮，这倒还说得过去。你说，蝴蝶如何锻炼才能改变翅膀的颜色呢？根本说不通。相反，用自然选择就很容易说通，碰巧长得像透翅蝶的恰好骗过了鸟类嘛！人家有机会产卵下崽儿。那些长得不像透翅蝶的都被鸟吃了，没留下后代，这就是自然选择嘛。假以时日，这帮山寨货就长得越来越像透翅蝶了。
魏斯曼当然坚定地相信自然选择理论。他认为这才是达尔文理论的精髓。他对达尔文的理论做了第一次大修正。当然啦，这一次修正主要工作是“提纯”，他只保留自然选择理论，其他的全剔除了。他这一派的理论被称为“新达尔文主义”，也就是排除了获得性遗传的达尔文主义。这可以算是达尔文理论的2.0版，达尔文的理论以后还要面临一次大升级，无数的小补丁，这是后话暂且按下不表。
魏斯曼是德国人，德国当时已经崛起为一个强大的工业化国家。有两样东西特别厉害。一个是化学工业。另一个是光学仪器。到现在，德国光学仪器还是出名的。比如蔡司、莱卡都是名牌，日本光学还是跟德国人学的。不过这师徒俩现在谁厉害，那就不好说了。德国当时制造的显微镜很厉害，能放大1000倍。后来，放大倍数几乎达到了当时光学显微镜的极限——2500倍。
图62 人染色体（中期）
即便有了好的显微镜，但那时很多细胞内部的结构仍然看不清楚，因为它们几乎都是透明的。你隐隐约约看到有东西，但是看不太清楚。德国当时染料工业也很发达，这就为研究细胞带来了便利。有人就开始用各种各样的染料来上色。1858年，德国科学家弗莱明将一种染布的洋红染料滴进去，细胞核比细胞质的颜色要深一些。1865年，大家发现另外一种染料效果更好，这种染料叫作“苏木精”。现在科学家手里有了两样利器，一样是高分辨率的显微镜，一样是染料。1879年，弗莱明观察到了细胞是怎么分裂的。他发现细胞分裂过程中，细胞核里面的小颗粒和丝状物质都浓缩到一起，形成一定数目和一定形状的条状物。细丝状物质被染色了，所以看得很清楚，这些东西纵向裂开，分别移向两个子细胞。到1882年，弗莱明详细描述了有丝分裂过程。他发现，每一个物种的细胞中都有数目稳定的染色体，染色体这个名字是1883年正式命名的。
也就在1883年，比利时的胚胎学家贝内登用马蛔虫做实验，他发现马蛔虫的性细胞里面染色体数量只有体细胞的一半。受精卵里边染色体就凑齐了，数量和体细胞一样了，一半来自父亲，一半来自母亲。然后就是分裂过程。于是，有四个德国科学家独立得到了这个结论：遗传跟染色体有关系。他们是魏斯曼、赫特维奇、克里特、斯特拉斯伯格。魏斯曼已经知道染色体就是遗传物质的载体。要不他怎么坚决地反对新拉马克主义呢，遗传学的发展给了新拉马克主义很大的打击。
过去中学生物课上只是泛泛地讲到达尔文的《物种起源》，仿佛进化论就这么确立了，大家哪里知道，这事还要再折腾一百多年。新拉马克主义和新达尔文主义都已经冒出来了。在20世纪初吵得天翻地覆，互相都说服不了对方。
魏斯曼认为，遗传跟其他细胞没什么关系，只跟性细胞有关。再具体点儿，就是性细胞里的染色体。既然如此，其他细胞无论发生怎么样的变化，也不会影响到性细胞。因此所谓“获得性遗传”是根本不可能的。性细胞里面必然存在一种遗传物质，能够世世代代地传下去，应该就是染色体。魏斯曼称为“种质”。种质与体质是隔离的，体质如何变化，都不会影响到种质的。因此获得性遗传不成立。魏斯曼是用思辨的方法提出了遗传的理论。他从理论上否定了获得性遗传。他还认为两性繁殖正是变异的来源，毕竟排列组合是千变万化的。
但是新拉马克主义者是不甘心的，他们还在做各种各样的实验来证明“获得性遗传”。奥地利的一个科学家叫卡姆梅勒，他特别热衷用两栖动物来做这种实验。首先他选中的是蝾螈，有的蝾螈的肤色是全黑的，有的长着黄色斑点。卡姆梅勒把蝾螈养在全黑的环境里，他报告说，蝾螈背上那些黄斑渐渐地都没了。只在背部中间还剩下一点儿。它们的后代也是黑不溜秋的。把它们放到黄色的环境里面，背上的黄斑就会连成一大片。后代背上也有不少黄颜色。可见这个特性不但可以后天获得，还可以遗传下去。
卡姆梅勒做的最有名的实验叫作“产婆蟾”实验。产婆蟾是一种陆生的蛤蟆。水生的蟾蜍，公的都有个黑色的指垫，这样交配的时候就可以抓住母蛤蟆，省得手滑。陆生的蛤蟆不需要这个东西，水里的才需要。卡姆梅勒逼着陆生的产婆蟾生活在水里，那些产婆蟾繁殖了几代以后就绝嗣了。你说这蛤蟆倒霉不倒霉啊，人家就不是水生的，非逼着人家住在水里。人家能不绝种吗？但是据说有的蛤蟆长出了水生蛤蟆才有的黑色指垫，而且一代比一代明显。你看，这不是用进废退的好证据吗！而且还能遗传，刚好证明了获得性遗传。
图63 卡姆梅勒和他的产婆蟾
卡姆梅勒这个实验是在第一次世界大战之前做的，后来被打仗耽误了。一战结束以后，他就带着这一堆蛤蟆标本开始周游列国。说白了就是为拉赞助，没钱是万万不能的，养蛤蟆也需要花钱。1923年，他到了英国。遗传学家贝特森越看越不对劲，要求检查标本。卡姆梅勒死活不让别人检查。后来有的生物学家想重复卡姆梅勒的实验，大家养了一堆蛤蟆，没有一个长出指垫的。
从1923年到1926年，总有人想检查卡姆梅勒的蛤蟆标本。卡姆梅勒不给看，坚决不给看。后来国际舆论压力太大了，卡姆梅勒不得不同意美国自然历史博物馆爬行类馆的馆长和维也纳大学一位教授合伙检查他的标本。他俩仔细一检查，发现这个黑色指垫是拿墨水涂上去的。他们给英国的《自然》杂志写了一封信，把这事儿给揭露出来了。科学界立刻舆论哗然，原来是一场不折不扣的学术造假。
一个多月以后，卡姆梅勒开枪自杀身亡。本来他已经接受了莫斯科大学的邀请，到那里主持学术工作。他自杀前写了一封信给莫斯科大学辞职。他在信里说了实话，当年拿蝾螈做实验的时候，那些蝾螈是拿墨水涂黑的。做产婆蟾实验时，指垫也是用墨水涂黑的，完全是学术造假。但是卡姆梅勒也在喊冤叫屈，他说不是他自己干的，是别人骗了他，他也是受害者。他最后一死了之，再也没人知道究竟是别人害他，还是他自己造假了。
第14章 摩尔根的果蝇：重新发现遗传学
魏斯曼提出了种质学说，而且他认为正是两性繁殖，使得变异大大增加。毕竟排列组合可以拼凑出千变万化的可能。当时，各种遗传理论也都很多。除了种质学说以外，达尔文不是还提出过泛生论吗？后来荷兰人德弗里斯还搞出了“细胞内的泛生论”。反正当时学术界一片吵吵嚷嚷的。这么吵架不是个办法，于是一群研究者奔向田间地头，开始搞杂交试验，其实就跟孟德尔当年搞的杂交试验差不太多。果然没有多久，有三个人就宣称自己搞出了结果。
这三个人是谁呢？首先是德弗里斯，德弗里斯很厉害，他也是通过思辨的方式提出了“细胞内泛生论”，他所提出的泛生子，其实就跟今天我们说的基因差不太多，但是很多细节描述是错的。
1886年，他在一块废弃的马铃薯地里意外地发现了两颗与众不同的红杆月见草，他很好奇，就带回自己的实验室里面研究。他让这两颗奇怪的红杆月见草繁殖，发现在儿子和孙子之中出现了新的类型，这些新类型跟父母长得都不一样。比如小月见草、晚月见草和红斑月见草，等到重孙子这一代，又出现了新类型巨型月见草，为什么子孙之中居然有变异这么大的品种呢？德弗里斯并不能回答这个疑惑。
德弗里斯在试验田里陆续搞出了几十种月见草的品种。由此，德弗里斯提出了一个很著名的“突变论”，他提出了遗传突变的“偶然性”“多向性”“周期性”“稳定性”以及“突变频率”（德弗里斯认为在月见草中达1%～3%）等。他的理论解释了许多达尔文进化论的困难之处，他认为生物的变化不是渐变的，而是突变的。从一个物种，“砰”的一声变成另外一个物种。后来其他人重复了他的实验，发现那些月见草的品种不是什么新物种，只是原有品种的变种，是因为染色体出问题导致的，跟我们后来知道的基因突变不同。所以德弗里斯的突变论基础并不牢，可以说是歪打正着。但是德弗里斯也有意外的发现，那就是他发现了一大堆的3：1，绕了半天，他回到了孟德尔的道路上，他等于是用别的植物把孟德尔的实验重新做了一遍。
德弗里斯在巴黎法国科学院宣读了一份论文，叫作《关于杂种的分离定律》讲的就是这一大堆的3：1的情况。另一位科学家叫柯伦思，他看到这篇文章以后，马上写了一篇评论。他的意思就是，德弗里斯简直是把孟德尔的实验重复了一次，但是他居然一个字也没提到孟德尔，而且他对这个3：1的理解也不深刻。德弗里斯在论文出德文版的时候，赶紧把孟德尔的内容给补进去了。他说自己是写完论文才看到孟德尔的文章的。其实，他以前是看到过孟德尔的文章的，只是他当时注意力不在这里。
柯伦思在读到德弗里斯的文章之后一个礼拜就向德国植物学会提交了一篇论文，题目倒是旗帜鲜明地把孟德尔拉上了，叫作《关于种间杂交后代行为的孟德尔遗传定律》，他说，我还以为自己搞出了什么新理论呢，原来孟德尔院长在几十年前就已经提出了和我以及德弗里斯一样的理论了。不过他还是强调，自己是独立想出来的。那时长夜漫漫无心睡眠，他睁着眼睛等待天亮，脑子里突然灵光乍现想通了这个道理。你看，这多有戏剧性啊！其实，他妻子是耐格里的侄女，耐格里长期跟孟德尔通信。因此这个柯伦思很有可能早就知道孟德尔的理论了。
还有一位，他也宣称独自发现了孟德尔的遗传定律，此人叫丘歇马克。他发表了一篇论文叫作《豌豆的人工杂交》。原来他也是跟豌豆死磕。他当时还很年轻，才二十来岁。在他的论文里，很多东西没搞清楚，比如说显性隐形他就没搞清楚，分离规律也没搞清楚，还有就是著名的3：1，他也不是太清楚。尽管他后来自称重新发现了孟德尔的遗传定律，其实不能算数。
这三个人都宣称自己是重新发现孟德尔定律的人，但是他们几个都是有缺陷的。真正离孟德尔最近的一个人不是他们，而是英国的贝特森。1897年，贝特森就用鸡做了杂交试验，看看鸡冠子差异和羽毛的颜色。他发现了3：1这个统计规律。而且，这些杂交的后代们再次繁衍会出现什么情况呢？他也做了研究。1899年，他在植物杂交工作国际会议上宣读了一份论文，题目是《作为科学研究方法的杂交和杂交育种》。他提醒大家，要注意单个性状的遗传。他已经感觉到遗传是颗粒性的，不是混合性的。要想发现规律，就必须要注意杂交的子代们的统计，不用统计学那是不行的。所以这个贝特森是真的已经摸到了门边上。这时候，德弗里斯把自己的论文寄给他了。看到有关孟德尔的内容，他一拍大腿，天哪！这个人几十年前就已经发现了这个遗传规律啦，太了不起了。
贝特森从此到处宣讲孟德尔的理论，英语世界都知道有这么个孟德尔了。但是当时还有一大堆人在反对孟德尔的理论，这几位还挺牛的。首先达尔文的表弟高尔顿反对，他就是搞统计学的，还有威尔登和皮尔森也都反对，他们也都是搞统计学的。就像赫胥黎是达尔文的斗犬一样，贝特森也是孟德尔的斗犬。贝特森本来和威尔登是好朋友，也因此而友谊破裂，真是“友谊的小船说翻就翻”。贝特森后来做了大量的杂交试验，发现了孟德尔的不足之处。比如一个性状其实是多个基因在控制，而不是一个，那比例就不是3：1了。半显性性状，孟德尔也没有发现。“纯合体”“杂合体”这些词汇也是他提出来的。一直到1910年，贝特森都是属于激进分子，但是到了1910年以后，他就落后了，他变得比较保守。当时大家都知道染色体是遗传的物质基础，他就怎么都不肯相信这一点。后来他去了一趟摩尔根的实验室，看了摩尔根那一大堆果蝇，他才相信这是真的，时间已经是1921年了。
摩尔根在生物学课本上也都讲到过，他是1909年开始折腾这些果蝇的。他申请哺乳动物的研究经费，没能获得批准。做实验是要花钱的，摩尔根没钱啊。他偶尔发现了果蝇这么个好东西，果蝇吃得很少，给点香蕉就能养一大群，而且繁殖快，成本低廉。第一只养果蝇的瓶子据说还是他从别人家门口顺手牵羊给顺来的。最早一批果蝇是从实验室门口的烂菠萝上抓来的，根本没花钱。摩尔根的实验室也很小，几个人真是肩并肩地工作，不然容纳不下。
摩尔根一开始并不想验证遗传规律，他只是想研究德弗里斯的突变论。所以这一群果蝇算是倒了血霉。化学药品处理、高温处理、放射线照射、X光照射，简直是“满清十大酷刑”。到最后，也没搞出什么结果。摩尔根当时已经48岁了，他一开始不相信染色体是遗传载体，但是就在很短的时间内，他的态度有了个180度的大转弯。这还是一个意外的发现引起的。
图64 摩尔根
果蝇都是红眼的，在此工作的布吉里斯拿着一只装满果蝇的瓶子正要去销毁，突然看到一只白眼的变异个体。于是，这只果蝇就成了遗传学史上最著名的动物。要说这位布吉里斯眼神好吧，还不能这么说，因为布吉里斯是个色盲……
经过一系列的繁殖实验，摩尔根确认白眼的基因位于X染色体上，此时已经是1911年了。1915年，摩尔根的实验室已经发现了85种突变基因的遗传。所以说，能上中学课本的人都是不含糊的。因为摩尔根在遗传学方面的贡献，他获得了1933年的诺贝尔生理学或医学奖，这是非常高的殊荣。他的果蝇实验又一次验证了孟德尔的遗传定律，而且还有新的突破。
图65 摩尔根的果蝇遗传连锁图谱
他发现了基因的连锁互换定律，也发现基因在染色体上是线性排列的。他的贡献是非常大。但是，染色体遗传学说在20年代支持者不多。如果说有7个人支持他们的学说，那就有700个人在反对。因为当时的人都认为生命是高贵的，是神圣的，一定存在特殊的活力物质。你怎么能用化学物质来解释呢？摩尔根自己也摇摆不定。最后解决问题的是他的学生穆勒。穆勒发现，X射线能引发基因突变。穆勒坚信，决定遗传的一定是某种化学分子。穆勒就成了现代分子生物学的先驱，他也是第二位获得诺贝尔奖的遗传学家。
图66 瓦维洛夫
可是这位穆勒，政治眼光不够敏锐，他可真是才出龙潭，又入虎穴。差点儿在鬼门关上走上一遭。穆勒1932年到德国去工作，他也不看看当时的时局，爱因斯坦都要开溜了，你还往德国跑。果然，转过年来，纳粹就上台了。穆勒满怀社会主义理想，纳粹当然不客气，立即就把他抓起来了。关了一阵子才把他给放出来。这时候苏联的尼古拉·瓦维洛夫教授邀请他到苏联去工作，那时候苏联也在到处引进人才，穆勒不是满怀社会主义理想吗？他高高兴兴就去了。结果，他碰上了一个搅合了苏联科学界三十年的跳梁小丑——李森科。
这个李森科本来不过是个普普通通的农民，在苏联也没什么名气，毕业于基辅农学院，在一个育种站工作。你去看现在的世界地图，乌克兰和阿塞拜疆还是比较偏南的，但是冬季农作物偶尔也会遭到霜冻的威胁。李森科的父亲是个老农民，他偶然发现雪地里过冬的小麦种子在春天播种可以提早在霜降前成熟。这样一来，那不就躲过霜冻了吗？后来在这个基础之上，李森科搞出了一种叫作“春化”的办法。他声称只要种子种下去之前，使种子保持湿润和低温就能增产。那时候，李森科不过是个农业技术员。
图67 李森科
瓦维洛夫的地位当然比李森科要高得多。他在世界范围内都是一位比较受人尊重的科学家。开始，瓦维洛夫发现李森科时不时地发两篇文章，提到一点儿小发现，还觉得这个年轻人有两下子，还提拔过他。李森科搞春化，瓦维洛夫还挺支持的。但是他没看出来，李森科很多研究都是造假的，是李森科自己凭空编造的。后来瓦维洛夫发现问题了，就开始毫不留情地批评李森科。
李森科大肆攻击摩尔根的遗传学，而且他也不认为存在什么遗传物质，整个细胞都在遗传。他的思想某种程度上和达尔文的泛生论有点儿像，但是泛生论已经被证明是错的，已经从进化论里边剔除了，李森科才不管那么多呢，他强烈反对染色体理论。李森科他们一伙人总结出了自己的一套理论，叫作“米秋林主义”。
米秋林是谁啊？米秋林是苏联的一位农学专家，在嫁接方面有非常深的造诣。他培养出了300多种作物新品种，算是个很有贡献的科学家。1894年，他做过一个实验，把苹果树的枝条嫁接在野梨树的砧木上。后来真的搞出了一种长得有点儿像梨的苹果。米秋林就是用这种办法来培育新品种的。但是这种长得像梨的苹果不能持续，后来长得也越来越像普通的苹果了。
这种现象当时用孟德尔和摩尔根的遗传学不太好解释。毕竟当时没人知道mRNA是个什么玩意儿。所以米秋林认为孟德尔的遗传学说有问题。当然，米秋林认为遗传学还是会逐渐完善的，也许能解释这个现象，不是什么致命问题。米秋林主要还是关心具体的新品种培育，他没工夫想太多理论方面的事儿。他人缘很好，尽管和瓦维洛夫的学术观点不同，但是两个人关系还不错。米秋林还要大量回复各地的来信，许多人都写信请教他新品种种植的问题。他也很热心的一一回答，要不怎么说他人缘好呢。
1935年，米秋林去世了，后面的事情他一概不知，所以他是属于躺枪的类型。他哪里知道李森科是扛着他的大旗到处忽悠的。李森科把自己这一派的理论称为“米秋林主义”。这是正牌的俄罗斯民族自己的学说，核心内容就是获得性遗传，外界获得的性状是可以遗传下去的。米秋林的确也有过类似的想法，但是米秋林属于老派人物，他生活的年代大家都是这么认为的。此外，李森科也有自己的依据，他常常引用的是这么一个例子：
1935年3月3日把“集体庄员”和“路德生329”两个品种的冬小麦种在寒冷房间的一个花盆里，直到4月末，温度经常不高于10～15℃。从5月开始不低于15℃。“路德生329”的两个植株都活到深秋，直到枯萎也没长出麦穗。大约在8月中旬，两株“集体庄员”中有一株被害虫咬断根而枯死了。9月9日从幸存的一株上收到几对种子。这棵植株的长穗时间拖得很长，一直持续到1936年1月，当它枯死时还有绿穗。把1935年9月9日收到的种子与原来的种子同时播种，两种幼苗在几代后都有明显的差别……，由此说明：冬小麦变成了春小麦。
大家乍一听，好像也是有道理的啊，但是毛病出在哪儿呢？老先生才种了几颗种子啊？种在一个花盆里，花盆能有多大？这是实验，但不是科学实验。因为个别的种子可能是杂种、突变型。这种没有重复的、单株的实验竟然能作为他构筑新生物学理论的根据。我们不得不佩服啊，李森科胆子真大。也反映出此人不学无术，连实验该怎么做都不知道，基本上属于胡扯。
李森科还是积极到处推广春化。上边既然要推广，下边不得不随着指挥棒起舞，全都要照着做。乌克兰大范围的实验结果表明，春化根本没什么用。不过掌握了权力的李森科有的是办法，最简单的就是篡改数据嘛。当然啦，自然有识相的、善于揣摩上意的人会去做。一只要改改数字，立马形势一片大好。
李森科的出现显然是一场悲剧，他足足压制了苏联生物学界好几十年。在他的打压下，很多人才得不到发展机会，很多人离开了苏联，苏联的生物学发展大大滞后于世界。一切都晚了，时间是最宝贵的。此时的主流生物学界早就不流行新拉马克主义了，新达尔文主义的主要对手早已经变成了突变论。进化论在一步一步的升级之中。
第15章 进化论升级不断，后现代众说纷纭
摩尔根研究果蝇就是为了验证突变论。因此果蝇才倒了八辈子血霉了，简直是天天承受“满清十大酷刑”。受到摩尔根的影响，很多人都开始去“折磨”可怜的果蝇。突变论可以说是既不同于新拉马克主义，也不同于新达尔文主义的理论。突变论一方面否定了获得性遗传，另一方面也否定了自然选择的重要性。他们认为进化的动力不是自然选择的压力，而是突变压力。
当然，新达尔文主义的捍卫者肯定不会服气。摩尔根的确弄出来一大堆稀奇古怪的果蝇，连眼睛长在腿上的异形都有。但是这些异形在大自然里面根本无法生存，分分钟就被自然选择淘汰了。摩尔根以为这些稀奇古怪的突变能在大自然里面扩散吗？他的牛奶瓶子可不是自然界，自然界要比瓶子里残酷多了。特别是一些搞生物统计学的专家们跟突变论简直是势同水火。
从统计角度来讲，很多东西可以看作是连续的，而不是突变的。比如人的身高就不是突变的。公元79年维苏威火山爆发，摧毁了庞贝古城和赫库兰尼姆古城，大批市民直接被埋在地下。后来考古挖掘挖出来好几百遗骸。测量他们的身高。男性160～170cm，女性150～155cm，这个身高一直保持稳定，直到工业革命时期，欧洲人身高开始突飞猛进。荷兰人目前是全球平均身高最高的，100年内荷兰男性的平均身高从169cm长到180cm，女性从155cm长到169cm。他们是平均身高增长最快的地球人。有据可查，身高是在一百年里面逐渐增长上来的，不是突变的。偶尔突然出现几个两米以上的高个子属于个案，不具备普遍意义。
所以统计学家们底气很足。整体上来看，物种的变化不是突变的。摩尔根你敢不敢把你那一堆果蝇全都放生，看看在大自然里面还能剩下几只呢？后来，摩尔根的思想慢慢地转变过来了。他发现，很多事情并不是像他想得那么简单。遗传不是一大堆的3：1。如果碰上复杂情况，比如花的颜色深浅是由很多基因控制的，那么就不是简单的3：1了，有可能呈现出更加连续的状况。如果某个性状是由10个基因控制，那么就会有几万种表现，看上去就像是连续变化的。
看来，基因的突变和自然选择并不矛盾。那么这两种因素到底是怎么个关系呢？真正回答这个问题的是三个人，他们这一派的学问被称为“群体遗传学”。他们是英国的费歇、霍尔丹和美国的莱特。这三个人出身背景各不相同。
费歇本来是学数学和物理的。他中学的时候收到一套《达尔文全集》，看了以后就入了迷，喜欢上了生物。费歇做过保险公司统计员、中学数学教师等工作，业余从事学术研究。后来一直业余研究生物学。他的特点就是数学功底特别好，在他担任中学校长期间，完成了一篇论文，证明了孟德尔定律能够用于解释生物统计学派对连续变异的研究成果。他用统计学的方法解决了遗传学和达尔文自然选择学说的矛盾。两者不仅不矛盾，孟德尔遗传学正是达尔文进化论所需要的遗传理论。从孟德尔豌豆实验算起，与达尔文写《物种起源》的时间相去不远，但到费歇完整地提出这一套生物统计学的框架已经过去几十年了。
霍尔丹跟费歇不一样，此人是个罕见的百科全书式的人物。他在生物化学、生理学、进化论、遗传学、数学、医学方面都有成就。而且他热衷写科普文章，在文学和政治领域都很活跃。他在1924年发表了第一篇研究群体遗传学的论文，在1932年出版群体遗传学的经典著作《进化的因素》。
莱特是个美国人，他倒是科班出身学生物学的。1912年去哈佛大学拜卡斯特为师研究哺乳动物的遗传，博士论文就是研究豚鼠的。美国农业部一看，不错不错，我们这儿正好要请人研究豚鼠的近亲繁殖，你来吧。莱特研究出了一种统计方法（通径系数法）用以分析近亲繁殖的效果（莱特自己就是近亲繁殖的产物，他父母是表兄妹，他本人经常强调这一点）。这个方法后来被广泛应用于行为遗传学、社会学和经济学的研究。1926年莱特前往芝加哥大学担任遗传学教授的时候，他已经系统地研究了群体遗传学问题，例如他的长篇经典论文《孟德尔群体中的进化》实际上在1925年已经完成，但是1931年才发表。群体遗传学是莱特的生命，他的研究工作一直持续到生命的最后一年。
那么这三个人鼓捣的这个群体遗传学到底说了些什么呢？群体遗传学把生物进化定义为一个群体内部基因频率的改变。如果某个突变能使生物体具有优势，即使这个优势非常微小，在自然选择的作用下，也会逐渐累积下来，只要有足够长的时间，就会逐渐扩散到整个群体，如果知道了这个优势的大小（适宜度），那么就可以定量地计算出这个基因频率的增长速度。
但是自然选择并不像摩尔根认定的那样必然会淘汰有害的基因突变。如果有害基因是隐性的话，那么自然选择只会降低其频率，却不会消灭它。基因突变是按一定的速率随机出现的，即使这些突变没有优势，也会以低频率持续在群体中出现、流通。一个群体能保持遗传多样性，有利于一个群体长期的生存。三十年河东三十年河西，你怎么知道这个性状是优点还是缺点呢？多样性有个好处，那就是能应对环境的变化。鸡蛋总不能放在一个篮子里吧？19世纪爱尔兰大饥荒就说明了多样性缺乏的坏处，爱尔兰人吃饭基本全靠土豆，因为土豆产量高，结果晚疫病菌传播造成马铃薯绝收，爱尔兰就出现了大饥荒。这就是食物多样性不足造成的灾难。食物需要多样性，生物也需要保持多样性。这样才能抵抗不确定的风险。
群体遗传学基本上奠定了进化论的数学基础。只要有遗传学和自然选择学说，就可以比较完整地解释生物的进化现象，完全不需要什么拉马克主义、直生论、突变论等其他学说瞎掺和。他们也被称为“数学群体遗传学派”，因为这三个人数学太厉害了，他们研究的东西别人都不懂，所以在当时影响不大。而且，他们三位之间还有意见分歧。费歇和莱特就经常吵得不可开交。还有个大问题摆在面前，群体遗传学只考虑种群内部，物种级别的东西他们搞不定。霍尔丹倒是提到过几句，也没说太多。
物种到底是怎么来的，这是博物学家、分类学家和古生物学家的工作。他们对群体遗传一窍不通。因此要想解决这个问题，必定需要很多学科的综合。生物学界在等待一个人来完成这个任务，这个人还是从斯大林那儿跑出来的。好在他出门早，1927年到美国学术交流就一去不回头，否则必定着了李森科的道儿。此人还是李森科的同胞，都是乌克兰人。他引领的是群体遗传学的另外一个学派。
另外一派研究群体遗传的人就是所谓的“生态遗传学派”。他们主要是搞野外考察的，最初是从苏联发展起来的，苏联又是从沙皇俄国继承下来的。欧洲这边儿对于进化论吵吵嚷嚷的，俄国那边儿离得远，听也听不清楚。因此关于孟德尔的理论、拉马克主义、生物统计学，俄国人一概蒙圈，俄国比西欧慢半拍。但是到了苏联建立之初，那还是高度重视科学研究的，环境也比较宽松，尽管当时苏联国内一团乱麻，还是给科学研究保留了比较充足的经费，很多人才有机会到西欧去深造，所以瓦维洛夫才有机会把穆勒请到苏联来。穆勒对于苏联遗传学的推动非常大，而受到穆勒影响最大的是契特维里科夫。
契特维里科夫从穆勒那里学来了养果蝇。从美国进口了一大批，当然，也有本地抓来的果蝇。说果蝇是遗传学第一动物是一点都不为过。在研究果蝇之前，契特维里科夫本来是一位蝴蝶专家，研究了很多年蝴蝶，所以他有非常丰富的野外考察经验，对蝴蝶的分类、分布和种群变化都很了解。他一方面建立数学模型，另一方面从野外采集群体，或者从实验室里面培养群体，用这些数据作为参照来修正数学模型。他对野生的果蝇进行了系统的遗传分析，独立地发现了一些群体遗传的规律，许多结论与西欧的同行们不谋而合。
契特维里科夫还是个好老师，有无数的学生，所以就形成了一个契特维里科夫学派。后来苏联20年代出现饥荒，因此苏联的侧重点就偏向了农业方面，李森科主义盛行，瓦维洛夫惨死，契特维里科夫学派也遭到打压，被流放到了西伯利亚。苏联的遗传学就此一蹶不振。但是也有例外，有一个当年跟着契特维里科夫学习过，后来去研究瓢虫的家伙很幸运，他1927年就跑出来了。后来还到了摩尔根的实验室工作，此人叫杜布赞斯基。杜布赞斯基在摩尔根那里当然还是摆弄果蝇。他把契特维里科夫学派的很多东西带到了摩尔根的实验室。他强调，在实验室里研究出来的东西，必须要到大自然之中去检验。所以他成为能够弥合数学模型、实验室的观测结果以及野外观察结果的不二人选。1937年，李森科正把苏联折腾得乌烟瘴气呢，这边他的乌克兰老乡杜布赞斯基发表了《遗传学和物种起源》。这可以说是达尔文《物种起源》之后最重要的一本关于进化论的著作。
图68 杜布赞斯基
在这部著作里，杜布赞斯基先是介绍了群体遗传学家所做的数学研究，特别是莱特的研究。然后他总结了实验遗传学家对遗传突变的研究成果。很重要的一条就是在实验室里通过“满清十大酷刑”逼迫物种产生的变异在自然群体中也是存在的。而且自然群体有足够的可遗传的变异为自然选择提供原料。这样，杜布赞斯基就在理论上、实验上和观察上综合了自然选择学说和孟德尔遗传学，对实验生物学家和野外生物学家产生了巨大的影响，刺激了各个领域的生物学家都投身到进化论的研究中来。
尽管新达尔文主义有了比较大的进展。但是还有个大问题没有解决。
有个概念不得不先说清楚，什么叫物种？折腾半天，原来物种这个概念本身已经变得模糊不清了。过去，一个物种的认定主要靠外观。依靠博物学家用眼睛看，后来，不仅看外观还要看内部的解剖结构。在杜布赞斯基看来，物种就是相互能够交配繁衍的群体，它们与其他的群体是有生殖隔离的。物种是怎么形成的呢？是因为隔离的作用，比如地理的隔绝。这与达尔文在加拉帕戈斯群岛观察到的是一样的。因为地理的隔绝，基因没办法交流。慢慢地两个种群之间就走向了两条不同的进化线路，差异变得越来越大。当差异达到出现了生殖隔离的程度，那就彻底变成了两个物种。
另外一个做出很大贡献的人是美国的迈尔，迈尔在南太平洋的新几内亚和所罗门群岛做过野外考察，也做过鸟类研究。他后来到了美国自然博物馆工作，主要做的就是鸟类分类。他开始是信奉拉马克主义的，后来他看到了杜布赞斯基的书，他就彻底把拉马克主义给扔到九霄云外了。他也得出结论，物种是自然界实实在在的存在，不是人为定义的某种概念，生殖隔离就是硬邦邦的标准。这是一个简单明了的概念。他认为不仅物种是渐渐形成的，就连种以上的分类也是渐渐形成的。
要知道生物分类还有一大堆的“门纲目科属”呢。这些大分类都是怎么形成的呢？这就需要古生物学来解决问题了。辛普森是美国自然博物馆的生物学家，也是分类学家，主要关注的是脊椎动物的化石。辛普森写了一本书叫作《进化的节奏与模式》。他把达尔文主义推广到了古生物学领域。他与过去的古生物学家不一样，他提出一套定量分析的方法来分析化石记录。在他看来，化石记录是明显存在连续性的。达尔文主义能够很好地用于解释化石记录，古生物的大进化可以被视为是微进化的累积结果，而且是像达尔文主义所预测的那样不具有方向性。杜布赞斯基、迈尔、辛普森都只研究动物的进化，斯特宾斯则指出植物进化同样能用达尔文主义解释。
图69 朱利安·赫胥黎
20世纪40年代，现代进化论已经被成功地应用于生物学的所有领域。1942年，朱利安·赫胥黎发表了《进化·现代综合》一书。你听这个姓氏就知道，他是达尔文的斗犬托马斯·亨利·赫胥黎的后代。托马斯·亨利·赫胥黎可不简单，他有3个不得了的孙子，说出来那可都是威名赫赫。朱利安·赫胥黎可不是一般人，他是联合国教科文组织的首任领导人，他也是世界自然基金会的创始成员之一。正是因为他写的这本《进化·现代综合》，现代达尔文主义正式成型了。现代达尔文主义也就是达尔文主义的第二次大升级。
赫胥黎家族孙子辈还有两个人也很出名，一位是1963年诺贝尔生理学或医学奖的得主，他叫安德鲁·赫胥黎。还有一位是阿道司·赫胥黎，他开始想学医，后来因为眼睛不好改行搞文学，但是生物学对他影响非常大，他写出了一本很出名的小说叫作《美丽新世界》，这是非常著名的三部反乌托邦小说之一。另外两部书是扎米亚京的《我们》、乔治·奥威尔的《1984》。《美丽新世界》生物学的背景设定很有意思，毕竟这是赫胥黎家族的家学渊源。
闲言少叙，继续正题。朱利安·赫胥黎综合了达尔文主义在各个领域的研究成果，现代达尔文主义也因此被称为“现代综合学说”。1947年在普林斯顿成立了“遗传学、分类学和古生物学的共同问题委员会”，组成这个委员会的三十个学术权威代表着生物学的不同领域，但他们有一个共同的观点，那就是自然选择是一切适应性进化的机制。
1959年，生物学界隆重纪念《物种起源》发表100周年，同时也庆祝自然选择学说的全面胜利。达尔文这一脉的进化论一路走来，曾经遭遇过一次次的质疑，能从一大堆的质疑声里一路杀出来，可见生命力之顽强。这一路走来，也在不断地修正、调整。当然，民间有一些反对进化论的人并不知道，现代的进化论已经不是达尔文的最初版本了，但是课本上提到进化论总是会讲达尔文，没人注意到这一百多年来后人的升级和改造。所以达尔文到现在仍然是一个太过显眼的靶子，以至于现在网上动辄有人就号称推翻进化论。其实他们并不知道，很多达尔文旧版本的缺陷早已经被修补过了。
但是综合进化论也仍然有一堆问题没解决。因此升级的过程还没有结束。毕竟生物学研究的对象是极其复杂的大千世界，远不像物理学那么纯粹。20世纪50年代以后就进入了后综合时期，毕竟理论会不断地发展。综合进化论也会产生新的分支，比如有一派人马被称为“强达尔文主义”。强达尔文主义进一步扩大了自然选择的适应范围，强调进化的适应性和渐变性。当然，对手也不客气，称它们为“极端达尔文主义”。对手们自然是质疑自然选择的适用范围，他们强调生物的偶然性、跃变性、定向性。吵架就没有停过。
强达尔文主义关心的方向是解释生物的复杂行为。复杂的行为到底是从何而来的呢？特别是动物的利他行为到底是怎么来的呢？有些行为叫作“互惠利他”，今天我帮你，说不定将来你会帮我，大家互惠互利。这种行为很常见，但是严格讲起来，这不是一种纯粹的利他行为，用自然选择是比较容易解释的。但是有些行为属于社会性的利他行为。特别是某些昆虫，比如蚂蚁之中的工蚁，达尔文就仔细观察过蚂蚁，这种工蚁是不能繁殖的，他们根本留不下后代，但是它们一心一意为其他个体服务，怎么会进化出这种利他行为呢？看上去这与自然选择是相违背的。按照自然选择学说，繁殖能力差的都被淘汰了，何况不能繁殖的呢？
达尔文注意到，一窝蚂蚁其实都是亲戚，因此一窝蚂蚁可以视为一个整体。所以工蚁放弃了生殖能力，就好比人的肠子没有生殖能力一样。作为整体的一部分，不需要每个个体都有生殖能力。综合进化论对集体选择不太关注，但是到了后综合时代，大家开始关注集体选择。有人提出集体选择其实也可以用自然选择来解释。集体选择简单点说，就是大自然筛选的是适应的团队，而不是留下适应的个体。当然，这个理论很多人是不买账的，这就意味着吃大锅饭嘛。有人自愿牺牲自己的利益，不留后代。一窝蚂蚁总不能全都无私奉献吧，总有些蚂蚁是自私的吧。那些无私奉献的可都没留下后代，只有自私自利的才能留下后代，这么一代代筛选下来，到最后必定只留下自私的个体，无私奉献根本不能持续。可是，蚂蚁里面无私奉献的工蚁的的确确是存在的，一直没有被淘汰掉，这又该怎么解释呢？
集体选择学说遭到了美国生物学家威廉斯的激烈反对。那时候反对集体选择学说的大有人在，跳得最高的就是威廉斯。他写了一本书叫《适应性与自然选择》。他提出了“基因选择”学说，可以认为是对“集体选择”的致命一击。
虽然威廉斯在圈内影响很大，但是对于公众来讲，他的名气还不够响亮。真正使得基因选择学说广为流传的是另外一位英国科学家道金斯，他写了一本非常著名的书，叫作《自私的基因》。这本书可以说是畅销书，对公众的影响很大。
图70 理查德·道金斯
基因选择学说很大的一个好处就是能够解释“利他行为”，但是这位道金斯上来就给了一个大标题“自私的”。这个“自私的”该作何理解呢？如果真是我们日常生活中谈到的人品问题，那么自私与利他行为又是什么关系呢？所以这本书就显得很有悬念。道金斯开篇就要把一系列的词做了个解释，省的大家理解不同产生不必要的误解。
·什么叫利益？
所谓的“利益”就是指“生存的机会”，即使行为对事实上的生与死所产生的影响小得微不足道。人们现在体会到，对生存概率的影响，在表面上看来，哪怕是极微小的，也能够对进化发生很大的作用。
·什么叫利他行为？
如果一个实体，例如狒狒，其行为的结果是牺牲自己的利益，从而增进了另一同类实体的利益，该实体就被认为是利他性的。
·什么叫自私？
跟利他相反的行为就是自私行为。道金斯说，如果你注意一下自然选择进行的方式，似乎可以得出这样的结论：凡是经由自然选择进化而来的任何东西都应该是自私的。不能维护自己的生存，早就被淘汰了。
我们只讨论行为，不讨论动机。生物脑子里怎么想的，谁也不知道。况且生物也未必有脑子。比如植物，根本无意识可言。我们判断是否是自私的，纯粹是从行为上判断观察。有道德洁癖的千万不要对号入座，我们讲的不是一码事。我们需要事先做好名词上的约定。
道金斯具体列举了一个利他性的例子，那就是蜜蜂里的工蜂。春天来了，“两只小蜜蜂啊，飞到花丛中啊！飞啊！飞啊！……”这就是工蜂。它们负责辛勤劳作，如果遇到不测，它们很可能还要搭上性命。比如遭到攻击，工蜂会毫不犹豫地冲上去狠狠蛰你一下，这一蛰过后，它的命可就没了。一切好处工蜂生前都没享受到，就这么“生得伟大，死得光荣”了，按照我们的定义，这是标准的利他行为。
最显著的利他行为就是舐犊之情。尤其是母亲所表现出的那种母爱。这不用多说，大家都有体会。当然，道金斯在这儿又黑了“集体选择”学说一把。他说，生物之进化是“为其物种谋利益”或者是“为其群体谋利益”，那是错误的。那么对于利他行为又该如何解释呢？英国生物学家汉密尔顿提出了一个“亲属选择理论”。笼统地说就是帮助亲属会影响自然选择的结果。这个学说对于解释工蚁、工蜂这种社会性昆虫非常有效。因为这些虫子一般来讲一窝都是亲戚。就拿蚂蚁来讲吧，受精卵发育成为雌蚂蚁，包括蚁后和工蚁。未受精卵发育成雄蚁，这是公的。雌蚂蚁的基因一半来自蚁王，一半来自蚁后。蚁王是公的，它是单倍体，体细胞染色体数量只有雌性的一半，它的基因也会100%传给女儿。蚁后则不同，每次都是一半基因传给了女儿，全部基因传给了儿子。工蚁也是雌性，拥有父亲100%的基因，拥有母亲50%的基因。它们彼此之间的基因相似度非常高，达到75%。在这里，基因选择就体现出来了。照顾好和自己基因相似度75%的姐妹，要比照顾好基因相似度50%的女儿划算。工蚁甚至放弃了生育能力，一心一意地为基因的延续辛勤工作着。如今看来，亲属选择理论也有很大的问题。科学家们通过实验证明，即便不是亲戚，蚂蚁们也能形成协作集体。可是某些情况，即便基因很接近，也无法形成协作。这恐怕无法用基因选择理论来解释。集体选择理论似乎扳回一局。生物界的事情实在是太复杂了，没有哪个理论是完美的，只能提供一个观察的角度。
道金斯在书里还提到了另外一个理论，叫作“稳定进化策略”，开创者是史密斯。道金斯说了，全宇宙都一样，需要稳定的结构。地球稳定地存在于宜居带上，这才有机会产生生物。即便是分子、原子，也是稳定的才能存续下来，不稳定的早就不存在了。生物种群里面也一样需要稳定。我们中国人都懂的，稳定压倒一切嘛。当年孟德尔把概率引进了遗传学。后来统计学家又把统计学引入了遗传学。数学工具的确是很有用的工具。道金斯的这本书大量使用了博弈论的思想。
书里描述了一个模型，这不是真实案例，这是一种有关博弈论的描述。一个种群里面有些个体特别厉害，我们称为“鹰派”。它们奉行的策略是死磕，两强相争勇者胜，不死掉一个不算完事，绝不能逃跑。还有一派是“鸽派”。它们打架不出力，往往是和对方长时间对峙，别看摆架势还挺吓唬人的，真打就孬了。它们更擅长凌波微步，逃跑自保还是可以的。假如全体都是鸽派，那是不是万事大吉了，就成了和谐社会了呢？不是的，别忘了生物是有基因突变的。万一谁家生了个熊孩子呢？熊孩子一出，一个打十个。周围全是鸽派，那这一个“鹰派”还不是横扫千军如卷席啊。所以，全是鸽派组成的群体是无法稳定存在的，时间长了定然会突变出“熊孩子”。
假如一个群体全是鹰派呢，全都是战斗民族？这样的群体能不能维持可持续的局面呢？那也是不可能的，要全是鹰派的那可就热闹了，真是与天斗其乐无穷，与地斗其乐无穷，死磕起来没完了。这时候谁家生了个滑头的孩子，别的不会啊，凌波微步天下一绝，打不过还不会跑嘛！每次都能保存自己，既然如此，还是逃了最划算。毕竟打架有一半的伤残概率。因此一群鹰派里面的鸽派也是有生存优势的。有利的基因突变哪怕很少，也会在一个群体里面扩散开来，这是群体遗传的基本观点。很快一个纯种鹰派组成的群体就开始出现鸽派，纯鹰派也是难以维系稳定的。
所以，道金斯在书里面设计了一系列计分方法，赢一场50分，输了0分。被打死了-100分。那么，现在可以量化计算到底什么策略是合理的。道金斯计算了一下，鸽派和鹰派大概在5：7的比例是可以稳定存在下去的。在这个比例上，鹰派和鸽派受益大抵相等。当然，一个人的身份可能是多重的。有的时候像鹰派，有的时候像鸽派，最优化的是“还击者策略”，通俗点说就是遇到鸽派就用鸽派策略，遇到鹰派就用鹰派策略。谁来上门挑事，我就用鹰派策略反击，就像小马哥说的：“不是为了证明我多么了不起，而是属于我的我一定要拿回来”。平时，奉行鸽派策略，人畜无害。
总之，引入博弈论以后，我们又多了一个观察自然的角度。史密斯也开创了一门新的学科，叫作“进化博弈论”。自然选择是博弈的决策者。就在道金斯写《自私的基因》的时候，那时候大约是1973年到1975年，另外一位生物学家爱德华·威尔逊出版了一本书叫《社会生物学：新的综合》，这本书标志着一门新的学科社会生物学的诞生。他试图把心理学和社会学与综合进化论再来个结合。威尔逊认为，人类的行为也和其他动物的社会行为一样，也是基因决定的，是自然选择的结果。他的本意是研究人类行为的起源，纯粹是学术目的。我们知道，量子力学与广义相对论是不兼容的，很多物理学家还在试图统一微观与宏观。这是一个很美好的理想。但那时生物学领域就麻烦得多。科学家们也一定很想统一生物学与社会学，人毕竟也是一种生物，能不能有一套理论两头都管呢？这个问题可不只是个单纯的学术问题了。
让威尔逊始料不及的是社会上又掀起了一场新的骂战。连道金斯在《自私的基因》这本书里面也提到了这个理论，当然是颇有微词的，他自己也认为他算是出言不逊。威尔逊天生就是个招黑体质。可以说他的理论掀起了自《物种起源》出版以来生物学界最大的一场争论。二战结束才30年，纳粹三四十年代搞的那一套“优生学”早就臭大街了。社会达尔文主义也在被批判的行列。怎么还有人敢把生物学原理往社会学这边引啊。果然，人权活动家批评威尔逊是社会达尔文主义者，是种族主义者。王侯将相宁有种乎，你怎么能说是基因决定的呢？右翼保守分子也不放过威尔逊，威尔逊说道德、宗教居然也可以用进化论来解释，这不是太岁头上动土吗？对了，男女基因还不同呢，威尔逊一不留神就把女权主义者得罪了。
威尔逊麻烦大了，不少人跟他割袍断义，划地绝交，友谊的小船说翻就翻了。左的右的、男的女的统统不放过他。他去参加个学术会议，外边能站一大批群众打着小旗儿集体散步，威尔逊日子不好过啊，毕竟压力太大了。他的证据的确不多，也难怪很多人不认账，最强有力的证据就是人类关于乱伦禁忌的研究。
有关这个领域，什么“俄狄浦斯情结”，这不都是弗洛伊德研究的领域嘛。弗洛伊德认为，乱伦禁忌是文化现象。实际上就是传统与道德在约束人的行为。人固然没贼胆，但是贼心还是有的。弗洛伊德能把大事小事都扯到俄狄浦斯情节那一头去。另外一派就不是按照精神分析的路数来的。跟弗洛伊德同时代的另外一位社会学家韦斯特马克就不这么认为。他把乱伦禁忌理解为遗传现象，是熟悉消灭了欲望。韦斯特马克认为这是可以用自然选择来解释的。乱伦禁忌的好处是降低了遗传病发生的概率，对生存有利。后来又不断有科学家在研究这个问题。现在证据已经比较充足了。大约有三个方面的证据。
1.社会生物学方面
不是只有人类，所有灵长类动物都有乱伦禁忌。我们应该可以顺理成章地说：“我们不特殊。”最早是在日本动物园里的一大群猕猴身上观察到了这种情况。后来在各种灵长类动物中都观察到了。
2.跨文化人类学方面
人类社会，不管是多么偏僻多么原始野蛮，都有乱伦禁忌。这是与文化无关的。
3.社会学调查证据
第一个证据来自一个社区。以色列是犹太人组成的国家，有不少来自于苏联地区，他们也组织了基布兹集体社区。儿童都是按年龄分班组进行集体生活的，他们从小生活在一起。可以说都是“发小”，彼此感情都很深厚，但是就是产生不了爱情。
图71 基布兹社区的儿童
据调查，这一群体成员间结婚的比例仅为3000个案例中的14例。而在这14对夫妻中，没有任何一对是在出生后的前6年一起被抚养长大的。这带出了一个重点，也就是6岁前的成长环境是一个关键时间点。这是一个比较强的证据。
第二个证据与我国有关系，斯坦福大学的沃尔夫研究了台湾地区的包办婚姻。他分析了1.4万桩包办婚姻。不过其中又分两组，一种是拜天地揭盖头那一瞬间才知道新娘子长啥模样的，跟抽奖差不多。另一类则完全相反，女方都是童养媳，从小就生活在同一屋檐下。统计分析结果不出意料，童养媳的婚姻质量很差，离婚率更高，生育率更低。
所以，“距离产生美”这句话看来是有一定道理的。威尔逊研究的这个领域现在也开始得到大家的认可，形成了一门叫作“进化心理学”的新学科。但是这个新学科有些先天不足。缺乏历史证据是最大的麻烦。生物学可以去发掘化石，心理学上哪儿挖化石去啊？
说到化石，化石方面还真出麻烦了，20世纪70年代，早已势微的突变论又一次卷土重来。这到底是怎么回事儿呢？且听下回分解。 返回搜狐，查看更多
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